导读:本文包含了维管形成层论文开题报告文献综述、选题提纲参考文献及外文文献翻译，主要关键词:形成层,木质部,转录,受体,银杏,樟树,柳杉。
维管形成层论文文献综述
曹玉婷,莫家兴,欧阳磊,施季森,徐进[1]（2019）在《柳杉维管形成层及木质部区转录组序列及基因表达分析》一文中研究指出柳杉是中国南方重要的针叶用材树种,具有树形高大,纹理直等特点,已广泛用于板材和建筑生产中,研究柳杉木材形成过程中维管形成层及木质部区转录组特征,为木材形成主要过程的分子机理,木材形成有关基因调控,培育优良材质的林木提供理论参考。本研究以柳杉形成层组织为材料,通过Illumina Hiseq测序平台对4个不同发育阶段的柳杉维管形成层进行转录组测序;对Unigene进行了蛋白功能注释、分类及KEGG代谢通路分析等。测序数据参照无参转录组测序流程进行分析,一共产生105.9 Gb的数据,过滤后Clean reads均达到90%以上。Clean reads经Trinity软件进行组装,一共产生64 969个Unigene,对Unigene进行拼接,拼接后的Contigs序列有29 381条、Singletons有35 588条,总长度为83 003 836 bp。将Unigen与七大功能数据库(NR, NT, GO, COG, KEGG, Swissprot, Interpro)进行比对,共有42 836个Unigene得到注释,占总Unigene的66.05%。GO注释共有89 644个转录本得到注释。对GO注释转录本进行分类,其中有38 432个转录本(42.87%)注释为生物过程,有32 749个转录本(36.53%)注释为细胞组分,有18 463个转录本(20.6%)注释为分子功能。KEGG注释有31 580个Unigene得到注释。分为6大类为:细胞代谢过程、环境信息处理、遗传信息处理、人类疾病、代谢作用、生物体系统。其中代谢作用涉及的Unigene最多达18 580个,占KEGG总注释Unigene的58.83%。另有37 762个Unigene得到COG注释,被分为25类,其中注释数目最多的类型是仅预测一般功能的Unigene,占总数的16.9%;其次是转录,比例为8.8%;再次是复制、重组及修复,占总数的7.8%。本研究最后分析了可能参与木材形成重要功能基因,为探讨木材发育的分子机制及进行重要功能基因的挖掘提供了提供了依据。(本文来源于《分子植物育种》期刊2019年03期）
崔佳雯[2]（2018）在《银杏维管形成层年周期变化及树龄相关miRNA的鉴定与分析》一文中研究指出老化(ageing)是所有高等生物体一种普遍特性,在酵母和动物细胞中老化通常伴随着端粒缩短、蛋白内稳态丢失及体细胞突变等。在植物中,一些多年生木本植物和灌木的寿命可达成百上千年,然而对于多年生植物老化过程的分子机制研究还很少。维管形成层干细胞(vascularcambium)具有连续分裂能力,不断分裂分化产生木质部和韧皮部,使树木不断增粗。维管形成层的活性受到多方面影响,前人研究主要集中在年周期上,而对其年龄效应的调控机制尚不清楚。银杏(Ginkgo biloba)起源古老,银杏树通常寿命较长,在中国存在很多树龄超过1000年的银杏树,因此,可作为研究多年生树木老化机制的理想材料。本研究以银杏树为研究对象,针对与树木密切相关的形成层干细胞分裂和分化能力,采用细胞学、生理指标测定、分子生物学、生物信息学等实验技术对银杏主干形成层进行研究,主要取得以下结果:(1)根据物候期及形成层细胞层数和大小变化,我们将银杏形成层的年周期活动分为四个阶段:12月至2月上旬为休眠期,形成层带包含4-6层细胞,形成带宽度约为58.79 ±11.67 μm;2月中旬至4月为恢复活动期;4月下旬至10月为活跃期,此时,形成层带细胞层数多达10-12层,形成带宽度为104.58 ±9.77 μm;11月为过渡期。此外,形成层细胞的活跃程度与温度有关,温度最高的7、8月份,形成层细胞最活跃,随着温度降低,其活性也降低。(2)通过透射电镜观察,形成层细胞的细胞壁厚度在活跃期最薄,切向壁厚度约为0.56 ± 0.10 μm,径向壁厚度约为0.23 ±0.03 μm:而在休眠期细胞壁最厚,切向壁厚度达到0.90± 0.33 μm,径向壁厚度为0.66± 0.11 μm。此外,韧皮部细胞内淀粉含量在休眠期较多,而在活跃期几乎观察不到淀粉粒。(3)在对年周期研究的基础上,选取5月份对不同树龄的银杏树进行取样。共选取了34株生长势良好的银杏雌株,钻取年轮条,通过年轮分析确定了这些树的树龄,古树年轮宽度在前200年显着减少,随后的几百年中,呈现缓慢的下降趋势。(4)以不同树龄 15Y(years)、20Y 和 22Y 作为 20 年组(VC20),193Y、211Y 和 236Y作为200年组(VC200),538Y、553Y和667Y作为600年组(VC600),对形成层的生理水平进行测定。IAA含量随树龄增加而显着减少,ABA含量则随树龄增加而显着增加。H202含量在古树中高于20年,POD及SOD活性在20年组中最高,高于古树组,POD活性表现出显着差异,SOD活性差异不显着。(5)对上述选择的9棵树的形成层进行小RNA测序,9个文库都获得了超过11,409,789条原始序列,去除无插入片段,含有5'接头,PolyA/T/C/G等低质量序列后,最终获得了超过11,237,460条干净序列。文库中小RNA长度集中在19-24 nt之间,在21 nt处有峰值,符合典型miRNA的长度分布。(6)比对miRbase之后,共获得了 276和356个已知的和新的miRNA,进一步通过差异分析,发现以VC20为对照,VC200中有89个差异表达miRNA,VC600中有67个差异表达miRNA,以VC200为对照,VC600中有17个差异表达miRNA。对所有miRNA的表达模式进行聚类分析,共获得8种表达模式,其中随年龄增长表达量逐渐增加的miRNA有30个,随年龄增长表达量逐渐下降的miRNA有35个。(7)通过降解组测序共获得16,378,280条降解片段,比对到各类RNA之后,获得cDNA_sense序列,与miRbase中的植物miRNA进行比对,最终鉴定出96个miRNA切割203个靶基因位点。(8)通过转录组、小RNA和降解组联合分析发现tcc-miR172d、osa-]miR528-5p、aly-miR165a-3p等13个miRNAs的靶基因功能与细胞分裂分化相关,并且这些miRNAs在VC200和VC600中上调表达,对应靶基因下调表达;尤其,miR166靶向HD-ZIPⅢ家族基因,miR166表达量随树龄的增加而升高,HD-ZIP Ⅲ家族基因则表现出相反的表达模式,降解组测序明确了 miR166对6个靶基因的切割位点,这些结果表明形成层细胞的分裂能力在古树中下降。(9)生长素相关miR160、miR167等在古树中高表达,对应靶基因的表达量随年龄增加而下降,降解组测序鉴定出miR160对其靶基因ARF16家族基因Gb_22507、Gb_33804和Gb39786的切割位点;细胞分裂素相关的miRNAs和靶基因的表达模式与生长素类似,细胞分裂素响应因子和受体在古树中下调表达。(10)次生代谢相关miR396、novel_67等在古树中高表达,对应靶基因在古树中表达量下降,通过降解组测序明确了 miR396b-5p切割Gb_20206和Gb_11915的位点,以及miR156切割Gb_23724的位点。(11)实时荧光定量PCR实验验证了 8个与形成层发育和抗性相关的基因在不同生长时期的表达变化,发现形成层发育相关的miR159和miR166在恢复活跃期表达量较高,而miR164和miR319表达量在活跃期显着升高;抗性相关的miR482和miR2950在休眠期表达量较高,表明这些miRNA可能参与调控银杏形成层的年周期活动。此外我们还挑选了 6个细胞分裂相关基因在更多的年龄段进行表达量分析,发现Gb_11201,Gb_07568等3个基因表现出较强的年龄效应,在古树中表达量降低。(本文来源于《扬州大学》期刊2018-06-01）
赵建国[3]（2016）在《银杏不同树龄维管形成层活动的转录调控研究》一文中研究指出古树的寿命可长达上百年甚至上千年,是不可再生的重要自然资源,是活的化石,在科学研究中具有极其重要的地位。目前古树寿命分子调控机理的研究极少,这是由于古树的分布区域差异大、受环境的破坏以及实验材料不容易获得等原因。树木的维管形成层(vascular cambium)具有不断分裂分化的能力,又被称为“形成层干细胞”,在古树的生长过程中,通过不断的分裂分化维持树木的继续生长与增粗,不仅能准确反应古树的树龄,且因其位置及材质的稳定性使得取材方便。银杏(Ginkgo biloba L.)是现存最古老的裸子植物之一,在中国分布许多百年以上甚至千年的古银杏。本研究利用第二代高通量测序技术对雌株银杏不同树龄维管形成层进行转录组测序分析,并结合细胞学、分子生物学和生物信息学等实验技术对银杏主干维管形成层进行研究,其主要研究结果如下:1.对不同树龄银杏树生长情况、叶片、结实以及种子萌发情况进行了评估和测定工作。发现树龄分别为20年,200年和600年左右的银杏树上没有明显的机械损伤,病虫害等现象。叁组树龄银杏树结实正常,并且种子萌发率正常。2.利用半薄切片技术,对包含有韧皮部、形成层和木质部的包埋样品进行切片观察,发现树龄为20年的银杏形成层细胞层数有7至9层,而古树组200年和600年的银杏维管形成层细胞层数明显减少。3.通过Illumina HiSeqTM 2500测序平台对叁组不同树龄银杏形成层进行转录组测序,共获得叁组样品 Clean read 分别为 54,580,856(52,070,908),55,414,956(53,212,132),54,600,518(52,615,596)条,Q20%在98%之上。之后,通过Trinity软件组装,共获得97,303条 unigenes,平均长度为 1500bp,N50 为 2,476bp。4.将97,303条序列通过BLASTx比对,发现共有63,912条unigenes被注释在6大数据库。其中,在NR数据库中注释到62,266条,占到总unigenes数量的63.99%。此外,COG功能注释发现有25类群,其中转录本、信号传导机制、细胞周期调控和细胞分裂功能类群较多。5.经差异基因表达筛选,我们发现20年与200年间差异基因有2,572条,20年与600年间差异基因有1,312条,以及200年与600年间差异基因有891条。通过与20年相比,古树组差异基因都明显GO富集在细胞成分的胞外区,分子功能下的氧化还原酶活性,以及生物学过程中的次生细胞壁生物合成和木质素代谢过程。此外,通过KEGG富集发现,20年与200年,20年与600年以及200年与600年之间的差异基因KO富集的前两个通路都是代谢通路和次生代谢合成。6.在形成层区域其自身细胞分裂能力对于维管组织的生长是非常重要。因而,我们对被注释为细胞分裂以及扩增相关基因进行分析,发现有21个候选基因,在20年中高表达,而在古树200年和600年中低表达。此外,我们也发现与细胞壁生物合成相关的基因在20年中高表达,而在古树中表达量下降。7.我们对被注释在植物激素信号转导中基因分析,发现有大量基因是响应生长素,赤霉素,细胞分裂素,脱落酸,乙烯和油菜素内酯,并且它们在不同树龄间有着不同的表达模式。其中被注释与生长素和细胞分裂素相关的基因高表在20年树龄中,而低表达在古树组中。而脱落酸受体PYR/PYL基因以及乙烯生物合成相关基因在古树组高表达而低表达在20年银杏形成层中。8.在银杏维管形成层中预测到2,814个转录因子,分属于59个转录因子家族。其中MYB(12.40%),AP2-EREBP(8.02%)和 MYB-related(7.74%)转录因子家族成员最多。此外,通过RPKM>0.3值筛选转录因子,发现每个转录因子家族基因分布在20年、200年和600年都在30%左右。此外,我们进一步研究了差异转录因子在叁组不同树龄银杏维管形成层中表达情况,如注释为GAMYB,MADS,bHLH,TCP和zinc transporter 2-like等转录因子。其中与20年对比,总体上古树组200年和600年更多是呈下降趋势。9.应用实时荧光定量PCR方法验证与细胞分裂分化、细胞壁生物合成以及植物激素等差异基因。结果发现RNA-Seq和qRT-PCR表达趋势上一致并且其差异倍数一致性也较好,表明高通量测序结果是可靠的。这些结果进一步阐明与细胞分裂分化,细胞壁生物合成以及植物激素相关基因在不同树龄的银杏维管形成层中的表达量是不同的。综上所述,本研究通过RNA-Seq结合细胞学,分子生物学和生物信息学等技术研究银杏不同树龄维管形成层,这为阐释不同树龄的维管形成层活动的分子机制提供科学理论依据。(本文来源于《扬州大学》期刊2016-12-01）
许会敏,王莉,曹德昌,薛娴,贺新强[4]（2015）在《维管形成层活动周期调控研究进展》一文中研究指出维管形成层是植物的次生分生组织,其通过细胞分裂、分化产生次生木质部和次生韧皮部,形成次生维管组织系统.温带树木维管形成层的分裂活动随季节变化而表现出明显的周期性.本文综合国内外有关维管形成层领域取得的研究成果,从维管形成层活动的基本规律及环境因素对其的影响、维管形成层活动周期的激素调控和转录调控等方面,对维管形成层活动周期调控的研究进行综述,并对目前研究的现状、存在的问题及未来研究的重点方向进行了讨论和展望.(本文来源于《科学通报》期刊2015年07期）
刘冉冉[5]（2013）在《栾树维管形成层活动规律及其细胞分化发育的研究》一文中研究指出树木形成层产生木材,即次生木质部,木材产量与结构性质都是由形成层形成层活动方式决定的。本世纪以来有关形成层发生发育研究一直是植物发育生物学和林学的基础理论问题研究的热点之一,同时还是开展木材形成的分子生物学研究的基础。本实验利用植物组织解剖学方法,主要研究形成层活动规律和衍生组织细胞的分化过程。实验的主要研究结果如下：栾树顶端分生组织属于原套—原体结构,其芽是在2月下旬萌动,大约在4月底基本发育完成。栾树4月中下旬,当年生枝条第叁到第四节间,原形成层开始分化形成初生维管束。栾树形成层活动具有明显的季节规律。在春季栾树芽萌发前一到两周,形成层细胞已经开始恢复活动,细胞尺寸明显变大,径向直径增大,弦向壁变薄,细胞排列比较整齐。4月中旬,随着幼叶和幼嫩枝条的出现,形成层细胞层数开始明显增加。5月初,形成层处于活动旺盛期,细胞层数增加达到最大值5-7层。7月初形成层细胞层数又恢复到4月中旬水平。8月下旬,形成层细胞开始径向壁开始次生加厚。形成层在10月底进入休眠期,休眠期形成层细胞尺寸变小,细胞形状扁平,径向壁变厚,细胞内含物增多,细胞层数保持在2-3层不变,这个细胞层数水平一直保持到第二年春天形成层开始恢复活动。2月底开始出现未成熟的韧皮部细胞,从3月初到5月初早期韧皮部发育大约持续2个月的时间,这个时期形成层主要分化形成筛管、伴胞细胞和薄壁细胞。早期韧皮部分化比木质部提前两周左右。5月初出现新的韧皮纤维。晚期的韧皮部发育时间5月初到9月中旬,形成层主要分化成筛胞和伴胞、轴向薄壁细胞,射线薄壁细胞和木纤维。韧皮部生长发育一般在10月底完成。与木质部相比,早晚韧皮部的分界不明显。3月中旬次生木质部已经产生1-2层早材导管和木纤维细胞。早材的形成大约经过两个月的时间,从3月中旬到5月中旬。晚材的形成大约从6月初到10月底,大约4个月的时间。6月初新形成的木质部细胞层数迅速增加,在8月底当年生木质部的径向宽度增加达到最大值。木质部细胞总数的增长趋势一直保持到9月底。形成层活动在10月底进入休眠期,10月中旬到12月中旬,木质部主要进行次生壁加厚与木质化,木纤维排列整齐紧密,细胞壁较厚。栾树的多糖颗粒的季节性变化分为四个阶段：形成层恢复活动到活动旺盛期多糖颗粒逐渐消失,活动期到活动后期多糖颗粒逐渐增多,活动后期到进入休眠期时多糖颗粒又重新消失,进入休眠期后多糖颗粒又重新积累,多糖颗粒的积累现象一直持续到翌年春天,形成层恢复活动前多糖颗粒又开始消失。栾树形成层不同时期产生的的纤维的长度、宽度、长宽比、腔径、壁腔比差异显着,综合早晚材导管解剖数据得到导管的长度、宽度、长宽比、腔径、壁腔比、双壁厚也是差异不显着。利用荧光显微镜及其组织化学染色方法研究了栾树木质化的过程。维管形成层恢复活动初期分化出来的导管的木质化程度要快于其周围组织细胞。5月到7月是形成层活动期,木质部增量加快,已经形成的早材继续木质化,木质素慢慢沉积,新形成的晚材木质化要低。9月到10月份形成层进入活动期向休眠期转化的过渡期,此时整体荧光分布均匀,木质素沉积继续增加。12月份的多年生枝条中。早晚材的荧光程度不同,早材细胞壁的荧光较弱,晚材的荧光较强。(本文来源于《华中农业大学》期刊2013-06-01）
郑佳[6]（2012）在《杨树维管形成层发的基因表达调控》一文中研究指出植物体维管形成层组织的存在是林木区别于其他一年生或多年生草本植物的主要组织，它的活动使林木可以不断向内外形成新的次生木质部和次生韧皮部。因此对于形成层的研究可以推进我们对于木材形成机理的了解。维管形成层会在恶劣的生长环境中休眠以避免细胞受到伤害，因此对于不同时期维管形成层基因表达的对比研究可以使我们更好地了解形成层对寒冷，干旱等恶劣环境的响应情况以及形成层活动的调控。杨树作为林木的模式物种，已经完成全基因组测序，并且有成熟的表达谱芯片。因此本实验采用南林95杨作为研究材料，冰冻切片和激光显微切割方法相结合分离杨树形成层细胞，利用杨树全基因组芯片杂交来研究休眠期和活动期的基因表达差异。得到主要结论如下：杨树全基因组芯片检测共得到活动期上调表达基因376个，下调表达基因674个。活动期表达，休眠期不表达基因2023个，活动期不表达，休眠期表达基因433个。形成层活动期表达基因数目略大于休眠期。通过差异表达基因的分析研究发现，维管形成层中可能存在着类似SAM和RAM中的WUS-CLE干细胞调控网络。已知的形成层发育相关基因WOX4，TDIF，TDR基因在形成层均有表达信号。还有一些CLE基因如CLE12/13，CLE25等也在维管形成层中表达。维管形成层分享植物已知的干旱和寒冷抗性ABA依赖型和ABA非依赖型调控网络许多基因在活动期形成层中表达量显着降低，但是仍有一些通路上的基因保持一定的表达水平，说明形成层在春季恢复活动的时候仍然保持一定的寒冷和干旱抗性能力。在春季恢复活动初期，形成层开始大量表达细胞周期类和DNA生物合成类基因，说明形成层细胞开始大量产生新的细胞，本文成功分离和克隆了杨树WOX4基因，组织表达特异性研究表明该基因在茎段中表达量远高于其他组织，时间表达特异性显示了该基因在一年的活动中共有两次表达高峰。成功构建了WOX4过量表达的植物表达载体，拟南芥的转基因实验显示过量表达杨树WOX4基因的植株拥有许多并列的主茎，可能是茎尖的不断增殖引起的。因此WOX4基因可以促进植物的生长和发育。(本文来源于《南京林业大学》期刊2012-06-01）
王国栋,宋银[7]（2011）在《从初生生长到次生生长:植物维管形成层发育的调控机制》一文中研究指出从初生生长到次生生长,是高等植物重要的生长发育过程,在这一生长发育过程中受到很多遗传与内源因子的调控,特别是一些转录因子,受体激酶、类受体蛋白及多肽激素等参与了这一过程的调控。本文着重介绍了近年来受体激酶、类受体蛋白及多肽激素对植物维管形成层发育调控机制的认识,在此基础上提出了以后的工作应侧重于形成层中受体激酶、类受体蛋白和多肽激素的研究,并尝试阐明某些已知或未知的CLE多肽和(或)受体激酶及类受体蛋白是如何参与调控形成层细胞的增殖和分化并进一步如何影响维管系统的发育。(本文来源于《中学生物教学》期刊2011年11期）
李学琴[8]（2011）在《樟树维管形成层的活动规律及次生木质部发育过程的研究》一文中研究指出树木维管形成层的活动方式直接关系到林产品的产量,对于以利用木材为主的树种来说,研究其形成层的周年活动规律及其与木质部细胞发育的关系很有意义。樟木属珍贵用材,研究樟树形成层的活动规律和木材(次生木质部)的形成过程可为进一步开展木材形成机理提供解剖学依据,也为实现人工林定向培育提供理论支持。本课题观察了维管形成层的发生过程及分化特征,分析了活动周期多糖物质的贮量变化及油细胞的发育过程,运用定量解剖学及组织化学方法研究了活动周期次生木质部细胞形态特征的变化并分析了其与形成层的关系。主要研究结果有以下几点：(1)樟树顶端分生组织为“原套—原体”结构,原形成层在叶原基出现后产生,首先是由顶端分生组织至剩余分生组织分化,再由剩余分生组织分化到原形成层的产生,该过程是个连续的,顶端分生组织很快转变为剩余分生组织,原形成层至形成层的转化时间大约4天。大约在幼枝形成第一片成熟叶时,该转化完成。原形成层与维管形成层过渡界限不是很明显,原形成层由较均一的细胞分化出长细胞和短细胞。初生维管束的发生与叶迹有关。(2)武汉地区的樟树形成层活动有明显的周期性,2月底至3月中旬为芽萌动期,形成层恢复活动,芽展开前约1周左右开始进入旺盛活动期,最先分化出未成熟的韧皮部细胞,4月中旬韧皮部分裂迅速,直到10月上旬减慢至停止分化：而木质部细胞分化比韧皮部晚约2周时间,木质部在10月底基本停止分化,比韧皮部晚大约1周时间。总体上,在2009年樟树次生韧皮部和木质部活动期约为7个月,形成层于11月份开始进入休眠,次年春天再次恢复活动。樟树形成层为非迭生型,木射线细胞单列或双列。(3)应用组织化学方法观察了樟树生长周期内多糖物质贮量的变化,发现维管组织中多糖含量的变化也呈一定的周期性,在形成层恢复活动期3月,多糖颗粒减少,在形成层活动旺盛期的5月至8月份材料中含量很少或几乎没有,10月下旬有少许积累,12月下旬最多,次年1月份开始至2月份呈下降趋势。经分析,多糖物质含量的消长与形成层活动周期有正相关性。(4)利用解剖学的方法观察了樟树幼茎及木质化茎中的油细胞和粘液细胞的分布和发育过程,油细胞和粘液细胞的发育比其他细胞要早,最初在第二叶原基部位见到其原始细胞,随着细胞分化,油细胞数量也增多,起初在皮层、韧皮部和髓部分布多,且细胞形态大,后期随着维管组织的分化在木射线中也有分布,但其细胞体积略小。油细胞的发育经历了从原始细胞分化→细胞液泡化阶段→细胞成熟及原生质解体几个阶段,粘液细胞的发育在液泡化前期与油细胞类似,后期成熟过程略不同。在两种细胞发育过程中均见到杯状结构。(5)单因素方差分析显示,不同时期纤维腔径差异显着,长度,宽度差异极显着,双壁厚、长宽比和壁腔比差异极显着；导管宽度、腔径差异极显着,长度和长宽比差异显着。相关性分析结果显示,形成层带细胞层数与纤维宽度呈显着正相关,与纤维长度、纤维长宽比和壁腔比呈极显着负相关；形成层纺锤形细胞的弦向宽度与纤维宽度和壁腔比呈显着正相关,与纤维腔径呈极显着负相关,形成层纺锤形细胞的径向宽度与纤维宽度呈显着正相关,与纤维长宽比呈显着负相关；形成层细胞层数与导管宽度显着相关,与导管腔径呈极显着相关。(6)利用荧光显微镜初步观察了次生木质部导管和纤维细胞壁的次生加厚和木质化过程,木纤维细胞在分化后很快进行次生加厚,约半个月后,木质素沉积达到高峰。整个过程中木纤维细胞壁自发荧光由弱逐渐变强,最后趋于稳定。与纤维同期分化出的导管分子较先沉积木质素,所以自发荧光比纤维强,最终强度趋于同步。同时结合高倍镜下间苯叁酚—盐酸(wiesner反应)染色结果发现,细胞壁次生加厚时开始沉积木质素,最先在细胞角隅和复合胞间层,然后是次生壁。(本文来源于《华中农业大学》期刊2011-06-01）
刘聪[9]（2009）在《池杉维管形成层季节性变化及不同环境材性差异研究》一文中研究指出池杉(Taxodium ascendens Brongn.),耐水湿,生长快,干形好,是我国南方长江水网地区引种栽培的重要的速生用材树种。本文从细胞学和解剖学水平上,研究了池杉维管形成层的发生发育、形成层的衍生细胞一木质部细胞和韧皮部细胞的发育及与形成层细胞间的相互关系、具功能韧皮部的季节性变化、细胞内含物一多糖颗粒的储量变化及与形成层活动周期的相关性,并对叁个不同环境下池杉木材的部分材性进行比较,为该树种人工林培育及木材资源合理利用提供科学依据。池杉营养苗端的发育过程分为叁个阶段:顶端分生组织的膨大;叶原基的发育,细胞学分区明显;叶原基继续生长分化出叶的初生分生组织,形成叶的初生结构。顶端分生组织类型属于柳杉一冷杉类型,缺少形成层过渡区,分为明显四个区:表面分生组织区,周围分生组织,中央母细胞区和髓分生组织。原形成层发生在叶原基出现之后,首先是皮层和髓的分化,顶端分生组织转变为剩余分生组织,然后形成原形成层束。原形成层首先分化出原生韧皮部,而后是原生木质部。原形成层向维管形成层的转变是逐渐过渡的,没有明显的分界线。初生维管束的发生与叶迹有密切关系。同时,原形成层细胞由形态相似的细胞逐渐分化出长、短两个细胞,最终分化成纺锤状原始细胞和射线原始细胞。池杉维管形成层是非迭生的。武汉地区池杉芽一般3月下旬萌动,四月初形成层由休眠期向活动期转变,4月中旬开始活动,首先形成韧皮部分子;7月下旬,形成层分裂达到高峰期,细胞层数最多,此后活动逐渐减弱,细胞分化速度大于分裂速度,细胞层数减少;10月上旬,开始由活动期向休眠期的转化;11月中旬,细胞层数基本保持不变直到翌年春天,此时形成层具有休眠期典型特点。应用定量解剖学和显微图像技术分析了活动期形成层衍生木质部细胞特征变化及其与形成层细胞解剖特征的关系。单因素方差分析表明,在活动期各个阶段,纺锤形原始细胞的弦向和径向宽度、管胞腔径、长宽比、壁腔比、腔径比差异显着(p＜0.05);管胞长度、宽度、壁厚、微纤丝角和胞壁率差异极显着(p＜0.01);管胞比量和射线比量差异不显着。一元线性分析结果表明,形成层带细胞层数与管胞腔径呈极着正相关,与管胞宽度成显着正相关;纺锤状原始细胞弦向直径、径向直径均与管胞长度、宽度、壁厚、管胞比量、射线比量和胞壁率呈极显着正相关,弦向直径与管胞长宽比、壁腔比、腔径比呈显着正相关;形成层纺锤状细胞径向直径与管胞腔径呈显着正相关。活动期形成层衍生韧皮部细胞特征变化及其与形成层细胞解剖特征的关系。单因素方差分析,薄壁细胞弦向直径和纤维弦向直径差异不显着,筛胞弦向直径差异显着,纤维径向直径、薄壁径向直径、筛胞径向直径差异极显着。一元线性分析结果表明,形成层带细胞层数与筛胞弦向直径、筛胞径向直径和具功能韧皮部宽度呈显着正相关,与纤维径向直径呈极显着正相关;FI弦向直径与筛胞弦向直径,筛胞径向直径呈显着正相关;FI径向直径与筛胞弦向直径、筛胞径向直径呈显着正相关。具功能韧皮部宽度随季节变化的趋势与形成层活动随季节变化趋势一致,即在夏末秋初,形成层活动旺盛期时,具功能韧皮部的宽度也几乎达到了最大值。单因素方差分析表明,活动期不同阶段具功能韧皮部宽度差异极显着(P＜0.01)。池杉薄壁组织中多糖贮量的变化随形成层活动周期有规律的变化,两者存在较强的相关关系。可明显划分为四个阶段:生长季节时逐渐消失到几乎观察不到,生长后期的逐渐积累,休眠时期的消失,被动休眠时逐渐积累至翌年春天。对不同环境下的池杉基本密度多重分析,季节性淹水环境和陆生环境下的在0.05水平上差异不显着,同一环境间的5棵树株间0.01水平差异不显着,但是不同环境下的不同株间差异极显着(除第5株树与第15株,第10株与第2株)。不同环境下的管胞特征存在差异。季节性淹水环境和陆生环境下的早材和加权值管胞长度,早材壁厚和加权值差异不显着;叁个不同环境下的晚材的管胞长度差异显着;叁个环境下早、晚材管胞宽度、加权值均差异显着;晚材壁厚季节淹水环境和陆生环境下差异显着;早材管胞长宽比季节淹水环境与长期淹水环境下差异显着,晚材陆生和长期淹水环境下差异显着,其余不显着,长宽比加权值季节性淹水环境和陆生环境差异不显着;早材、加权壁腔比,腔径比差异不显着,晚材壁腔比季节性淹水环境和陆生环境下无差异。(本文来源于《华中农业大学》期刊2009-06-01）
王永飞,刘林川[10]（2008）在《观察植物维管形成层和导管的一种新方法》一文中研究指出以海桐(Pittosporum tobira)为例,本文介绍了采用指甲油印迹法观察植物维管形成层和导管的具体步骤和方法。并与传统石蜡切片方法进行了比较,阐述了该方法的优缺点。(本文来源于《生物学教学》期刊2008年07期）
维管形成层论文开题报告
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
老化(ageing)是所有高等生物体一种普遍特性,在酵母和动物细胞中老化通常伴随着端粒缩短、蛋白内稳态丢失及体细胞突变等。在植物中,一些多年生木本植物和灌木的寿命可达成百上千年,然而对于多年生植物老化过程的分子机制研究还很少。维管形成层干细胞(vascularcambium)具有连续分裂能力,不断分裂分化产生木质部和韧皮部,使树木不断增粗。维管形成层的活性受到多方面影响,前人研究主要集中在年周期上,而对其年龄效应的调控机制尚不清楚。银杏(Ginkgo biloba)起源古老,银杏树通常寿命较长,在中国存在很多树龄超过1000年的银杏树,因此,可作为研究多年生树木老化机制的理想材料。本研究以银杏树为研究对象,针对与树木密切相关的形成层干细胞分裂和分化能力,采用细胞学、生理指标测定、分子生物学、生物信息学等实验技术对银杏主干形成层进行研究,主要取得以下结果:(1)根据物候期及形成层细胞层数和大小变化,我们将银杏形成层的年周期活动分为四个阶段:12月至2月上旬为休眠期,形成层带包含4-6层细胞,形成带宽度约为58.79 ±11.67 μm;2月中旬至4月为恢复活动期;4月下旬至10月为活跃期,此时,形成层带细胞层数多达10-12层,形成带宽度为104.58 ±9.77 μm;11月为过渡期。此外,形成层细胞的活跃程度与温度有关,温度最高的7、8月份,形成层细胞最活跃,随着温度降低,其活性也降低。(2)通过透射电镜观察,形成层细胞的细胞壁厚度在活跃期最薄,切向壁厚度约为0.56 ± 0.10 μm,径向壁厚度约为0.23 ±0.03 μm:而在休眠期细胞壁最厚,切向壁厚度达到0.90± 0.33 μm,径向壁厚度为0.66± 0.11 μm。此外,韧皮部细胞内淀粉含量在休眠期较多,而在活跃期几乎观察不到淀粉粒。(3)在对年周期研究的基础上,选取5月份对不同树龄的银杏树进行取样。共选取了34株生长势良好的银杏雌株,钻取年轮条,通过年轮分析确定了这些树的树龄,古树年轮宽度在前200年显着减少,随后的几百年中,呈现缓慢的下降趋势。(4)以不同树龄 15Y(years)、20Y 和 22Y 作为 20 年组(VC20),193Y、211Y 和 236Y作为200年组(VC200),538Y、553Y和667Y作为600年组(VC600),对形成层的生理水平进行测定。IAA含量随树龄增加而显着减少,ABA含量则随树龄增加而显着增加。H202含量在古树中高于20年,POD及SOD活性在20年组中最高,高于古树组,POD活性表现出显着差异,SOD活性差异不显着。(5)对上述选择的9棵树的形成层进行小RNA测序,9个文库都获得了超过11,409,789条原始序列,去除无插入片段,含有5'接头,PolyA/T/C/G等低质量序列后,最终获得了超过11,237,460条干净序列。文库中小RNA长度集中在19-24 nt之间,在21 nt处有峰值,符合典型miRNA的长度分布。(6)比对miRbase之后,共获得了 276和356个已知的和新的miRNA,进一步通过差异分析,发现以VC20为对照,VC200中有89个差异表达miRNA,VC600中有67个差异表达miRNA,以VC200为对照,VC600中有17个差异表达miRNA。对所有miRNA的表达模式进行聚类分析,共获得8种表达模式,其中随年龄增长表达量逐渐增加的miRNA有30个,随年龄增长表达量逐渐下降的miRNA有35个。(7)通过降解组测序共获得16,378,280条降解片段,比对到各类RNA之后,获得cDNA_sense序列,与miRbase中的植物miRNA进行比对,最终鉴定出96个miRNA切割203个靶基因位点。(8)通过转录组、小RNA和降解组联合分析发现tcc-miR172d、osa-]miR528-5p、aly-miR165a-3p等13个miRNAs的靶基因功能与细胞分裂分化相关,并且这些miRNAs在VC200和VC600中上调表达,对应靶基因下调表达;尤其,miR166靶向HD-ZIPⅢ家族基因,miR166表达量随树龄的增加而升高,HD-ZIP Ⅲ家族基因则表现出相反的表达模式,降解组测序明确了 miR166对6个靶基因的切割位点,这些结果表明形成层细胞的分裂能力在古树中下降。(9)生长素相关miR160、miR167等在古树中高表达,对应靶基因的表达量随年龄增加而下降,降解组测序鉴定出miR160对其靶基因ARF16家族基因Gb_22507、Gb_33804和Gb39786的切割位点;细胞分裂素相关的miRNAs和靶基因的表达模式与生长素类似,细胞分裂素响应因子和受体在古树中下调表达。(10)次生代谢相关miR396、novel_67等在古树中高表达,对应靶基因在古树中表达量下降,通过降解组测序明确了 miR396b-5p切割Gb_20206和Gb_11915的位点,以及miR156切割Gb_23724的位点。(11)实时荧光定量PCR实验验证了 8个与形成层发育和抗性相关的基因在不同生长时期的表达变化,发现形成层发育相关的miR159和miR166在恢复活跃期表达量较高,而miR164和miR319表达量在活跃期显着升高;抗性相关的miR482和miR2950在休眠期表达量较高,表明这些miRNA可能参与调控银杏形成层的年周期活动。此外我们还挑选了 6个细胞分裂相关基因在更多的年龄段进行表达量分析,发现Gb_11201,Gb_07568等3个基因表现出较强的年龄效应,在古树中表达量降低。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
维管形成层论文参考文献
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[3].赵建国.银杏不同树龄维管形成层活动的转录调控研究[D].扬州大学.2016
[4].许会敏,王莉,曹德昌,薛娴,贺新强.维管形成层活动周期调控研究进展[J].科学通报.2015
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[7].王国栋,宋银.从初生生长到次生生长:植物维管形成层发育的调控机制[J].中学生物教学.2011
[8].李学琴.樟树维管形成层的活动规律及次生木质部发育过程的研究[D].华中农业大学.2011
[9].刘聪.池杉维管形成层季节性变化及不同环境材性差异研究[D].华中农业大学.2009
[10].王永飞,刘林川.观察植物维管形成层和导管的一种新方法[J].生物学教学.2008
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