陕南镇巴埃迪卡拉系磷酸盐化“胚胎状”化石研究

论文摘要

埃迪卡拉纪是后生动物起源与海洋环境发生变革的重要时期。基础动物门类在该时期开始崛起,海洋生态系统逐渐从以菌藻类为主向以后生动物为主演化。虽然埃迪卡拉纪古生物学研究非常重要,但是现阶段还存在许多难题与疑惑:许多埃迪卡拉纪生物化石的分类归属难以确定,尤其是那些之前被解释为后生动物的化石,争议尤其激烈。不同于寒武纪后生动物疑难化石其分类归属的争议主要在于应归属哪个门或纲,许多埃迪卡拉纪化石的分类归属的争议在于动物与非动物之间。这种现象在埃迪卡拉纪化石研究中非常普遍。因此,埃迪卡拉纪生物化石的发掘与研究,不仅能为后生动物的起源与演化提供重要证据,同时对全面认识埃迪卡拉纪生物多样性及其生态系统的演化也具有重要意义。陕西南部镇巴地区的埃迪卡拉系灯影组底部产有磷酸盐化三维立体保存的“瓮安”型微体化石组合,在此命名为镇巴微体化石组合,是扬子板块内部又一处埃迪卡拉纪磷酸盐化特异埋藏化石库,为研究埃迪卡拉纪生物演化提供了重要素材。球形类化石是构成镇巴微体化石组合的主体。除此之外,该组合中还保存了丰富的管柱状化石和多细胞藻类化石。本文对镇巴微体化石组合中的球形类化石进行了系统的分类学研究,并初步探讨了该化石组合的时代。从镇巴微体化石组合中发现球形类化石3属4种,分别为Megasphaera inornata、M.ornata、Spiralicellula bulbifera与Bacatisphaera cf.Baokangensis。通过生物地层对比研究,笔者保守地将镇巴微体化石组合的时代限定在埃迪卡拉纪,不早于瓮安生物群,可能属于埃迪卡拉纪晚期灯影期,也有可能与瓮安生物群同期。与此同时,本文重点研究了镇巴微体化石组合中“胚胎状”疑难化石,对其生物分类位置做了较为深入的探讨,取得以下几点认识:1,镇巴“胚胎状”化石中存在不同类型的细胞分裂模式,从中可复原出4种完整的生命周期,分别对应原生生物中4种不同类型的生殖方式,包括“均等二分裂生殖”、“不均等二分裂生殖”、“连续复分裂生殖”与“同时复分裂生殖”。这4种生命周期基本能够涵盖镇巴微体化石组合中所有“胚胎状”化石类型。据此推测镇巴“胚胎状”化石中可能包含不同类群的原生生物。虽然“胚胎状”化石与许多后生动物门类的卵裂期胚胎在形态上非常相似,然而原生生物在生殖发育过程中也可形成胚胎状结构。另外,化石组合中始终没有出现类似后生动物后囊胚期形态的化石标本,无法建立完整的动物发育序列。因此,目前的化石证据不足以支撑后生动物胚胎假说。虽然多细胞藻类在合子(或配子)发育过程中的某些阶段也能够形成与“胚胎状”化石形态类似的结构,然而多细胞藻类的合子(或配子)无论在体型大小还是细胞分裂模式都与“胚胎状”化石间存在显著差异。因此,目前的化石证据不支持多细胞藻类假说。原生生物的解释相比较于后生动物胚胎假说与多细胞藻类假说更符合现有化石证据。后生动物胚胎假说只有在化石记录中找到确切“胚层分化”的证据才能够得以验证;而原生生物的解释在今后埃迪卡拉纪“胚胎状”化石的研究中值得高度关注。2,“胚胎状”化石M.ornata显微结构的研究显示,膜壳外表面的纹饰可在生长发育过程中发生变化:通过纹饰边界的持续生长,多边形纹饰单元被不断分割成更小的单元,最终形成瘤状纹饰。这种现象与原生生物中普遍存在的“形态发生”现象具有可比性,而在后生动物胚胎发育中并没有这种现象。因此,膜壳纹饰生长变化的发现进一步支持埃迪卡拉纪“胚胎状”化石的原生生物解释。同时,结合前人对于陡山沱组大膜壳疑源类的研究报道,可以推测埃迪卡拉纪大膜壳疑源类中可能存在不同机制的“形态发生”现象,而这种现象很可能暗示着埃迪卡拉纪疑源类的形态多样性可能大于真实的生物多样性。

论文目录

• 摘要
• Abstract
• 第一章 前言
•   1.1 研究意义
•   1.2 研究现状及存在问题
•   1.3 研究内容
•   1.4 研究技术路线
•   1.5 工作量统计
• 第二章 材料与方法
•   2.1 材料
•   2.2 方法
• 第三章 研究区域地质背景及工作剖面
•   3.1 研究区域地质概况
•   3.2 剖面描述
•   3.3 含化石层位岩石学特征
• 第四章 镇巴微体化石组合特征、时代
•   4.1 镇巴微体化石组合面貌
•   4.2 镇巴微体化石组合的时代
• 第五章 镇巴微体化石组合中“胚胎状”化石研究
•   5.1 磷酸盐化“胚胎状”化石研究历史与现状
•   5.2 埃迪卡拉纪“胚胎状”化石研究的难点所在
•   5.3 镇巴“胚胎状”化石的构成与分类
•   5.4 镇巴“胚胎状”化石生命周期的重建
•     5.4.1 均等二分裂生殖
•     5.4.2 不均等二分裂生殖（芽裂生殖）
•     5.4.3 连续复分裂生殖（Successive Multiple Fission）
•     5.4.4 同时复分裂生殖（Simultaneous multiple fission）
•   5.5 镇巴“胚胎状”化石中的纹饰生长现象
•     5.5.1 M.ornata的研究现状与存在问题
•     5.5.2 镇巴M.ornata个体间的纹饰形态差异
•     5.5.3 镇巴M.ornata膜壳纹饰生长的“痕迹”与相关机制
•     5.5.4 膜壳纹饰生长—镇巴M.ornata原生生物解释的关键证据
•     5.5.5 埃迪卡拉纪疑源类中不同机制的“形态发生”现象
• 第六章 镇巴“胚胎状”化石分类位置—探讨不同假说的可能性
•   6.1 五界分类系统
•   6.2 埃迪卡拉纪“胚胎状”化石是多细胞生物吗？
•     6.2.1 多细胞生物≠具有多个细胞的生物
•     6.2.2 细胞黏连蛋白的存在不是多细胞生物独有的特征
•     6.2.3 “体-芽”细胞分化不是多细胞生物独有的特征
•     6.2.4 镇巴“胚胎状”化石中子细胞接触关系的变化与启示
•   6.3 后生动物胚胎假说存在的问题
•     6.3.1 后生动物胚胎假说缺少决定性证据的支撑
•     6.3.2 后生动物胚胎假说多卵裂期标本而少幼体与成体标本之谜
•     6.3.3 同期地层中“成体化石”的发现不支持动物胚胎假说
•     6.3.4 后生动物胚胎假说缺失“胚层分化”的关键性证据！
•     6.3.5 埃迪卡拉纪“胚胎状”化石记录不支持后生动物胚胎假说
•   6.4 多细胞藻类假说的兴起与质疑
•     6.4.1 多细胞藻类合子（或配子）的早期发育
•     6.4.2 多细胞藻类假说与化石记录不符
•   6.5 原生生物—对镇巴“胚胎状”化石的最佳解释
• 结论与展望
•   一,结论
•   二,展望
• 参考文献
• 攻读博士学位期间取得的研究成果
• 致谢

文章来源

类型: 博士论文

作者: 张渊

导师: 张兴亮

关键词: 埃迪卡拉纪,磷酸盐化,镇巴微体化石组合,胚胎状化石,生物地层学

来源: 西北大学

年度: 2019

分类: 基础科学

专业: 生物学,地质学

单位: 西北大学

分类号: Q915.2

总页数: 132

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