候选克隆定位论文_孙剑飞

导读:本文包含了候选克隆定位论文开题报告文献综述、选题提纲参考文献及外文文献翻译，主要关键词:基因,图谱,油菜,自交系,千粒重,家蚕,分枝。

候选克隆定位论文文献综述

孙剑飞^[1]（2018）在《印度南瓜（Cucurbita maxima Duch.）强雌基因精细定位及候选基因克隆与育种应用》一文中研究指出印度南瓜(Cucurbita maxima Duch.),为葫芦科南瓜属重要的蔬菜作物,世界范围内广泛栽植,我国的南瓜种植面积及产量均居世界前列。强雌性状的利用可以显着增加南瓜田间产量,有效提高制种效率和种子的纯度,降低生产成本,提高种植效益,是南瓜作物中重要的育种目标之一。而目前,由于印度南瓜强雌性状为隐形基因控制,利用较为困难,且其产生的分子机理也不清楚。而对印度南瓜强雌性状控制基因的精细定位,进而克隆目标基因,并通过分子标记辅助选择进行利用,是提高南瓜育种效率的有效手段,也是解析强雌性状分子机理的必要途径。目前,对印度南瓜强雌性状基因定位的报道仅有两篇,存在定位区间较大,分子标记与目标基因连锁不够紧密等问题,而且候选基因尚未被克隆分析。所以我们在已有研究基础上进一步利用重测序等技术手段对印度南瓜强雌基因进行精细定位,预测候选基因,并对候选基因进行表达分析,同时将基因定位结果应用于南瓜育种中的强雌单株筛查与优良自交系的创制。本论文取得的主要结果如下:1、利用重测序技术分别获得强雌性状定位群体双亲各8G左右的序列数据对印度南瓜强雌性状定位群体双亲“强雌无杈150”与“小粒日母162-2”进行高通量重测序,以印度南瓜基因组序列作为参考基因组,分别获得8.6G和8.4G的测序数据。在本实验室前期该性状初定位的基础上,对初定位附近3 Mb区域内的序列进行了高质量拼接,并筛查获得了双亲间分布于该区域的1015个InDel标记位点和3258个SNP标记位点。2、印度南瓜强雌基因精细定位在第二染色的48 Kb区域内利用获得的InDel分子标记,对包含177株F_2群体及97株BC_1群体的强雌性状分离群体进行分析,将强雌性状控制基因定位在印度南瓜第二染色体48Kb的区域内,两侧标记为Cma02_05和Cma02_09。3、定位区域包内有29个编码基因,Cma3_0000021基因可能为控制印度南瓜强雌性状的候选基因利用印度南瓜全基因组注释结果对定位区域内的基因进行分析,该区域包含29个编码基因,其中基因Cma3_0000021与赤霉素调控相关,可能为控制强雌性状的候选基因。该基因序列在强雌与正常植株中存在2个SNP位点,导致蛋白编码提前终止。4、候选基因Cma3_0000021的表达谱分析对候选基因Cma3_0000021进行了表达谱分析,结果表明,该基因在植株雌花中表达丰度最高。在茎叶中也有少量表达,在根中不表达。5、利用与强雌性状共分离的分子标记Cma02-08进行标记辅助选择育种利用与强雌性状共分离的分子标记Cma02-08进行印度南瓜强雌性状的苗期筛查,辅助选育强雌自交系。根据对近1500株材料的筛查种植结果分析,筛选植株田间强雌性状表型一致。这种鉴定方法快速、可靠,大大节约了育种工作量。(本文来源于《河北工程大学》期刊2018-01-01）

王艳花^[2]（2017）在《大黄油菜粒色性状候选基因的定位克隆及功能分析》一文中研究指出白菜型油菜(Brassica rapa L,2n=20,AA)为十字花科芸薹属作物,属于栽培油菜基本种。我国是白菜和白菜型油菜的起源中心,与甘蓝型油菜相比,其起源和栽培历史悠久,遗传资源丰富,具有天然而稳定的黄籽资源。目前,已有大量研究表明,与普通黑褐籽油菜相比,黄籽油菜具有油质清澈、脂肪和蛋白质含量高、皮壳率低、饼粕饲用价值高、且单宁等有毒物质含量低的优点。因此,黄籽作为优良油菜品种的一种重要的指示性状受到人们的重视,黄籽油菜品种的选育一直是重要的育种目标。本研究通过全基因组重测序结合遗传连锁图谱对白菜型黄籽油菜大黄的粒色基因进行了精细定位,并对粒色候选基因进行克隆及功能分析,初步鉴定了控制大黄粒色的目标基因。此外,研究了黄褐籽种子形成过程中种皮色泽的动态变化规律及类黄酮代谢中目标基因及其他相关转录因子与结构基因的差异表达。揭示了白菜型油菜种皮中色素在种子发育时期的积累规律,为候选基因与类黄酮途径其他各基因的调控机理提供初步线索。主要研究结果如下:1.精细定位大黄油菜粒色基因,在前人对大黄油菜粒色基因定位的基础上,通过新开发得到的8个特异性SSR分子标记及实验室已开发7个特异性标记,进一步加密遗传连锁图谱,并得到整合后的物理图谱,将目标基因锁定在A9染色体上一段1.08Mb(A9:18.26Mb-19.34Mb)区间。通过全基因组重测序定位大黄油菜粒色基因,结果显示叁个候选区段位于A9染色体上(17.83 Mb-18.93 Mb;20.53 Mb-20.99 Mb;22.57 Mb-26.09 Mb)。其中,重测序定位所得候选区段之一(17.83 Mb-18.93 Mb)与遗传连锁图谱定位结果存在大段重迭(overlap),并且该重迭区段内包含5个与目标基因共分离的连锁标记。结合分子标记构建遗传连锁图谱的方法和全基因组重测序的定位方法将目标基因所在区间缩短为678 Kb(A9:18.26 Mb-18.93 Mb)。2.大黄油菜粒色候选基因Brtt1的克隆及序列分析,在BRAD数据库中检索发现候选区间(A9:678Kb)共包含46个候选基因。通过与拟南芥全基因组序列的同源比对,并参考这46个候选基因同源基因的功能注释,分析发现该区段仅包含一个与色素合成相关的候选基因BrTT1(Bra028067),其拟南芥同源基因为功能已知的类黄酮途径关键基因TT1(At1g34790)。且在拟南芥中TT1基因突变体表现为透明种皮的性状,推测BrTT1基因为大黄油菜粒色基因的关键候选基因。利用白菜基因组序列,扩增获得BrTT1全长序列4586bp,其中包含启动子片段1796bp,终止子下游序列986bp,编码区序列1804bp,该基因包含有2个外显子和1个内含子。与白菜基因组序列BrTT1参考序列不同的是,该序列在起始密码子上游39bp处提前编码,导致白菜型油菜褐籽中BrTT1序列的第一外显子比参考序列多39碱基,但未引起移码突变。等位基因序列分析,结果发现黄籽Brtt1与褐籽BrTT1的启动子序列完全一致,与褐籽序列相比,黄籽材料中Brtt1在外显子区存在7处碱基替换,内含子区存在13处SNP位点,且存在2bp、9bp、114bp片段缺失。进一步进行氨基酸序列分析,发现大黄材料Brtt1编码蛋白序列有4处氨基酸同义突变,有3处氨基酸有义突变,分别为N45H、S294Y、H299L。将BrTT1基因编码氨基酸序列提交至ExPASy数据库(http://www.expasy.org)进行蛋白结构预测,结果显示BrTT1编码WIP锌指结构转录因子蛋白,其分子式为C145C148H161H165,属于C2H2类型锌指蛋白。3.大黄油菜粒色候选基因BrTT1的遗传转化,利用花絮浸染农杆菌介导的遗传转化方法,将BrTT1基因全长转入拟南芥tt1突变体CS82中,共得到20株T1代阳性苗,粒色完全恢复为野生型种皮颜色褐色,且恢复率为100%。将T1代阳性苗转化株继代至T3代苗,粒色性状表现稳定。BrTT1基因能够完全恢复tt1突变体粒色性状,使其表现为野生型粒色性状。BrTT1基因与拟南芥同源基因TT1有相似的基因功能,参与类黄酮代谢途径。分别扩增黄褐籽BrTT1全长ORF序列,构建超量表达载体p35S::TT1与p35S::tt1,采用农杆菌介导的花絮浸染的方法分别转化拟南芥tt1突变体CS82。载体p35S::TT1所得31株T1代阳性苗,且种子粒色完全恢复至野生型种子粒色,载体p35S::tt1所得39株T1代阳性苗,种子粒色与突变体CS82粒色相近,仍为亮黄色。构建BrTT1亚细胞定位载体,通过农杆菌介导的烟草叶片下表皮细胞和洋葱内皮层细胞转化法,瞬时表达BrTT1:GFP融合蛋白,将BrTT1定位于细胞核中,这符合转录因子的特征。4.黄褐籽不同发育时期种皮中色素积累规律与候选基因BrTT1及类黄酮代谢相关基因的差异表达,通过体视镜观察并比较黄褐籽材料种子形成过程中种皮色泽变化,种子发育中期(授粉后28天、35天)黄褐籽材料的粒色性状差异较大,褐籽材料种皮色泽明显变为褐色,而黄籽材料在整个种子发育过程并未存在粒色性状的较大变化,表现为透明种皮,呈现种胚的颜色。通过qRT-PCR分析可知,候选基因BrTT1的主要表达部位在种子形成时期,且种子形成前期和中期(授粉后7天、14天、21天、28天、35天)黄褐籽材料中BrTT1的表达量达到极显着差异,褐籽表达量显着高于黄籽。在授粉后21天褐籽材料中BrTT1的表达量达到最高峰值,但在种子形成后期(授粉后49天)BrTT1在黄褐籽材料中的表达量并未达到极显着差异。对大黄油菜粒色性状候选基因BrTT1及类黄酮代谢途径其他相关的8个结构基因和6个转录因子在黄褐籽种子形成不同时期材料中的表达量进行热图分析和表达谱分析,Br TT3、BrTT18、Br BAN在黄褐籽材料中表达差异较大,且褐籽材料中检测到这些基因的大量表达,而在黄籽材料中几乎不表达。结合已有对其他植物中TT1的研究结果,初步推断白菜型油菜种皮中类黄酮代谢相关基因的差异表达可能是导致黄褐籽种皮粒色差异的根本原因。粒色性状候选基因BrTT1调节因子在大黄油菜黄籽材料中的异常表达,导致靶基因BAN及类黄酮代谢路径其他结构基因的异常表达或不表达,阻断了原花色素的积累,从而使种皮表现为透明种皮形成黄籽。(本文来源于《青海大学》期刊2017-02-01）

王洋坤^[3]（2016）在《陆地棉高强纤维QTL（qFS_(D03)）的精细定位与候选基因的克隆》一文中研究指出棉花是世界最重要的经济作物之一,棉纤维是纺织工业的重要原料,是最大的天然纤维来源。现今纺织工业的快速发展,使棉花育种的侧重点发生改变,逐渐从产量转变为产量与品质兼顾。同时纤维强度又是衡量棉纤维品质的一个极其重要的指标。因此,培育出纤维品质较好特别是纤维强度高的棉花品种已成为棉花育种的主要目标。然而陆地棉种内的遗传狭窄,多态性标记较少,加大了分子标记辅助育种的难度。为了克服这个困难,本研究首先使用基于第二代测序技术的RAD测序技术在异源四倍体棉花中进行SNP标记的开发。选取的材料为陆地棉ACALA PREMA和86-1,以及它们的一个含有161个家系的重组自交系群体。在亲本间一共检测到了 21,109个SNP,通过161个家系的基因分型检验,筛选得到6,851个SNP,由于一个RAD标记上含有1-5个SNP,故总计得到5,771个RAD标记。将以上得到的RAD标记与前人筛选得到的304个SSR标记进行连锁测验,最终得到一张共含有4,153标记,总长度为3500cM的高密度遗传图谱。之后,基于该高密度遗传图谱重新对纤维强度和黄萎病抗性进行QTL定位,得到的结果与前人借助SSR标记构建的遗传图谱的定位相比,更为精确。本研究将纤维强度的主效QTL定位到了遗传距离小于6cM的两个RAD标记之间;并且将黄萎病抗性相关的主效QTL定位到的遗传区间缩小到了 1.46cM,除此之外,还找到了一些与这两个性状相关的新QTL位点。以上结果表明,通过RAD测序构建的遗传图谱相比较基于SSR标记的遗传图谱而言,具有更高的标记密度,这无疑为棉花分子标记辅助育种以及数量性状的基因克隆提供了更为广阔的发展前景。为了精细定位纤维强度QTL,本研究利用前人已选择的4个多年多点纤维强度均较好的重组自交家系RIL168、RIL98、RIL120、RIL43与亲本86-1配制了共1,864个单株的次级分离群体,借助RAD测序开发的SNP标记与转录组测序开发的InDel标记将纤维强度QTL精细定位于1.142cM的两个标记K5219和K5221之间,对应的物理距离约为0.93Mb。另外,本研究对重组自交家系中的高强材料RIL168和亲本86-1的15、20天的纤维进行转录组测序。分别对差异基因进行聚类分析、MAPMAN功能富集、Pathway富集分析。结果显示,纤维强度高的材料的细胞壁中纤维素合成相关基因的表达量显着高于纤维强度低的材料。在进入次生壁加厚期后,差异基因的表达模式出现了明显的变化,与纤维素前体合成相关的基因由上调表达转变为无差异,或者为下调表达,进而使纤维强度高的材料的纤维素大量合成,造成了材料之间纤维强度的差异。此外,基于转录组测序的结果做了初定位区段结构变异基因的筛查,得到的结果不仅为精细定位提供了多态性标记,还找到了 一些发生结构变异的基因。最后,本研究将转录组测序与精细定位的结果相结合,找到了 5个与纤维强度相关的差异表达候选基因,经过定量验证,基因克隆以及相关性检测,发现差异基因GhUBX中出现的6碱基结构变异与纤维强度性状相关联,推测该基因可能是qFSD03区段中控制纤维强度性状的关键。(本文来源于《南京农业大学》期刊2016-05-01）

陶佩文^[4]（2016）在《番茄果实条斑基因的定位和茎粗基因的候选克隆》一文中研究指出番茄果实颜色主要由类胡萝卜素和类黄酮决定。番茄果实绿色条斑(green strip,gs)会导致成熟果实表皮特定的条斑花纹,因而外观收到消费者的喜爱。利用集团分离分析(Bulked Segregation Analysis,BSA)的方法能在较短时间内获得只与目标性状关联的两个基因池,再结合测序分析和分子标记进行分析,快速定位gs基因。番茄茎粗(StemDiameter,SD)是影响植株长势和抗倒伏的重要因素。番茄的茎具有支持、运输、储藏等功能,主要由表皮、皮层、维管束和髓组成;维管形成层的不断分裂使得茎加粗,其向内形成初生木质部,向外形成初生韧皮部。本实验室对360份番茄核心种质进行全基因组测序,测量了 279份材料的茎粗进行关联分析,候选控制茎粗性状基因sd,并作功能鉴定。主要结果如下:1.利用条斑果番茄系PK与着色均匀果番茄系M82为亲本构建了一个含有627棵单株的F2分离群体,果实红熟期进行表型鉴定。经卡方分析,得出条斑性状为单基因控制的隐性性状。挑选条斑果与均匀果植株构成两个分离池,进行BSA测序分析,比对两个DNA池中的SNP频率差异,候选出ASNP index>0.6的SNPs,范围在7号染色体的一个7 Mb的区段。2.根据分析结果,设计了 21对引物并从中筛选出9对多态性CAPS标记进行辅助验证,通过进一步定位gs,发现gs基因的物理位置区间。结合BSA结果与分子标记连锁验证结果得出gs基因候选区段为1.3M的物理区间。这个范围内两亲本间有15个差异SNPs,分析它们所位于的基因编码区并造成碱基差异的基因,将这些基因作为候选。3.GWAS关联到的茎粗相关的SNPs位于9号染色体上,筛选出LeadSNP上下游50 kb范围内的基因,候选了包含Lead SNP位于编码区并预测造成编码氨基酸变异的sd1基因。通过对sd1的表达模式分析得出不同材料茎粗的变化不是由sd1转录水平改变导致,而是由编码氨基酸的差异造成。4.粗茎材料A57的sd1 gDNA在极细茎番茄LA1589中的超量表达,导致TO代植株茎部分显着变粗,而在粗茎材料A57中对该基因干涉表达,TO代植株的茎全部显着变细,这说明sd1是调控番茄茎粗的效应基因。而通过观察转基因材料和对照材料的茎横切片,我们发现决定植物茎粗细主要原因是中间髓部分的直径差异,也与茎皮层的细胞数目有一定关系。(本文来源于《华中农业大学》期刊2016-05-01）

王嘉^[5]（2016）在《甘蓝型油菜株高、第一分枝高度和分枝数的QTL定位以及株高候选基因的克隆》一文中研究指出甘蓝型油菜是我国重要的油料作物,其不仅是食用植物油的主要来源之一,同时也是优质饲料蛋白的重要来源。如何提高油菜产量一直是油菜研究的首要育种目标,此外抗病、抗倒伏、实现机械化收获也是当前油菜育种的目标之一。大量研究表明,株高、第一分枝高度和分枝数是油菜单株产量的间接决定因子,同时,株高也是抗倒伏、实现机械化收割育种目标的关键。因此解析其遗传基础,选育出理想的株型是实现上述目标的关键步骤。本研究采用甘蓝型黄籽油菜GH06和甘蓝型黑籽油菜P174组合杂交所得的重组自交系群体为对象,调查了株高、第一分枝高度以及分枝数3个与甘蓝型油菜产量相关的农艺性状的表型变异,结合前期利用覆盖全基因组的SNP标记构建的RIL群体遗传连锁图谱和3个性状的表型数据进行了QTL的定位与分析。针对定位结果进行了候选基因的筛选,并对株高候选基因Bn GA3进行了克隆、测序以及生物信息学分析,以期通过这些途径揭示性状的遗传基础,主要研究成果如下:1、调查结果显示,3个性状在RIL群体中均表现为连续正态分布,存在双向超亲分离现象,其中株高变异范围164-271cm,第一分枝高度变异范围为41-92.1cm,分枝数的变异范围为8.3-11.3。相关分析表明,同一性状叁年的表型呈显着正相关,其中株高在2013年与2015年的相关系数高达0.981;性状间,株高与第一分枝高度呈极显着正相关,其中2013年的相关系数达0.468;第一分枝高度与分枝数则表现为极显着负相关,其中2014年的相关系数达-0.475,而株高与分枝数之间没有明显的相关性。同时,利用实验室已构建好的近红外茎秆纤维组分分析模型,测定RIL群体茎秆纤维组分含量,相关分析发现茎秆木质素含量与株高呈显着或极显着正相关,其中2014年相关系数最高为0.301。进一步测定木质素单体含量发现,S型单体与株高呈极显着正相关,2015年相关系数达到0.322。据此推测茎秆木质素含量特别是S型单体含量在株高的形态建成中扮演着重要的角色。2、利用SNP遗传连锁图谱对连续叁年RIL群体的株高、第一分枝高度以及分枝数进行QTL检测,共检测到68个QTL,其中株高28个,第一分枝高度12个,分枝数28个。3个性状在部分连锁群上能够被重复检测到,表明其遗传稳定,而绝大多数QTL只在单一年份被检测到,说明这些QTL受环境影响较大。此外,3个性状的QTL在A、C基因组间分布较为均匀,但在连锁群间分布极不均匀,在部分连锁群上存在不同性状的QTL置信区间部分或完全重迭的现象,暗示了株高、第一分枝高度以及分枝数之间存在一因多效效应或紧密连锁关系。在C07连锁群上一个20.6 c M的区域内检测到17个与株高、第一分枝高度以及分枝数相关的QTL,形成一个QTL簇。其中株高和第一分枝高度表现为主效QTL,其增效等位基因来自母本GH06,分枝数在该区域叁年中都能重复检测到QTL,但效应值较小,其增效等位基因来自父本P174,这些结果表明在该区域内存在控制株高、第一分枝高度和分枝数的QTL紧密连锁或一因多效的现象,同时表明该区域可能存在决定株高和第一分枝高度的遗传因子。3、利用先前报道的拟南芥株高、分枝高度以及分枝数相关基因与检测到的QTL置信区间进行同源比对,其中25个与株高相关的QTL置信区间内共检测到48个候选基因,16个分枝数QTL置信区间内共检测到29个候选基因,而第一分枝高度只在C05连锁群上的QTL置信区间检测到5个候选基因。这些候选基因的生物学功能主要涉及赤霉素、生长素以及油菜素内酯等激素的生物合成、代谢、响应以及信号通路等。位于C07连锁群上的QTL簇内检测到多个与赤霉素生物合成相关的候选基因,暗示了该QTL区域的形成极有可能与赤霉素的合成基因有关。4、对株高候选基因Bn GA3进行克隆、测序,生物信息学分析表明:Bn GA3基因由6个外显子和5个内含子构成,其编码蛋白属于依赖细胞色素P450的KO蛋白。其差异表现在两个亲本的Bn GA3基因分别编码498和499个氨基酸,分子量分别为57.02k D和56.97k D,理论等电点分别为6.62和6.75,此外,两个亲本的Bn GA3基因编码蛋白在一级结构上存在13个氨基酸残基的差异。但氨基酸数目的差异和13个氨基酸残基的差异对蛋白质亲/疏水性、二级结构、叁维结构以及结构域的影响都较小。进一步研究发现,两个亲本基因间的主要差异体现在第一个内含子上,GH06相对于P174缺失两个片段约92bp,此差异是否为该QTL位点形成的原因有待于进一步研究,相关的验证工作正由实验室其他人员跟进。(本文来源于《西南大学》期刊2016-04-18）

李红平^[6]（2015）在《水稻顶端穗退化tsr突变体的基因定位及候选基因的克隆》一文中研究指出水稻顶端穗退化往往会导致秃尖现象的发生,因而带来穗粒数减少,单株产量降低,低结实率,产量大幅下降。因此,引起了许多育种家的重视,但其遗传基础并不十分清晰。本实验利用SSR和INDEL分子标记技术结合BSA分析法来对顶端小穗退化突变体tsr基因定位和候选基因的克隆。主要研究结果如下：(1)tsr突变体穗顶部的颖花发育不完整,在成熟的后期这些发育不完整的颖花变干脱落,呈现形态上的秃穗。与原品种168比较,tsr突变体的株高较矮,稻穗变小、粒数减少、结实率降低,且存在包颈现象。(2)遗传分析表明,该顶端小穗退化突变体受一对隐性核基因控制。(3)将顶端小穗退化突变体与籼稻品种5364s杂交后自交的F2代作为定位群体。采用BSA和SSR分子标记相结合的方法将穗退化基因初步定位在第3号染色体短臂RM157A处。(4)通过Indel引物的设计,最终将穗退化基因精细定位在两个紧密连锁的Indel分子标记hc42和hc58的67kb之间,该区间共有9个候选基因。(5)对候选基因Os03g0319300和Os03g0320000测序,结果发现Os03g0320000基因的第129氨基酸位点发生C→G的点突变,由丙氨酸变为甘氨酸。(本文来源于《福建农林大学》期刊2015-04-01）

赵丽君^[7]（2015）在《玉米落粒性QTL的定位及落粒候选基因ZmSh1-1.3的克隆》一文中研究指出自玉米6,000-10,000年前在北美洲由墨西哥一年生大刍草被驯化以来,就伴随人类的生活轨迹和发展延续至今,随着哥伦布的环球旅行而传播到世界各大洲,为人类的生活和生产带来颠覆性的变化。玉米在进化中经历了驯化和改良,在这两个瓶颈阶段玉米基因组分别发生了较大的改变。经过近500年的发展,玉米已成为人类的主要粮食作物之一,其不落粒性对早期人类获得更多的食物有着非常重要的意义,该性状在人类祖先对玉米的驯化初期就已完成。目前在水稻、高粱、玉米和大麦等作物中已定位的有13个落粒基因,部分基因的作用机理已很清晰,其中水稻、高粱和玉米的落粒性基因shattering1(SH1)都是属于YABBY基因家族。YABBY基因家族在玉米、拟南芥和烟草中是影响植物叶片、花序等器官侧生组织发育的一类基因,可使叶片和花序等变窄。在本研究中,我们利用不落粒的玉米材料MO17与完全落粒的大刍草材料Zea.mays ssp.mexcana杂交产生的BC2F6重组自交系群体(后简称TM群体)进行连锁分析,定位与落粒有关的QTL并寻找其可能的候选基因,主要研究结果有以下几点:1.通过两年共五个不同环境的试验,对本实验室TM群体的191个lines,1282个SNP进行连锁分析,发现在第一染色体有两个多个环境定位到的QTL,第二染色体上有一个多个环境定位到的QTL存在,另外在第四、第五、第六、第七和第十染色体上也分别有单个环境定位到的QTL存在。2.在对13个已定位的落粒基因于玉米基因组中的同源基因的分析中发现,在第一染色体的两个QTL区域分别找到了与水稻和高粱SH1同源的两个基因Zm Sh1-1.2和Zm Sh1-1.3,其中Zm Sh1-1.3与SH1的蛋白序列相似度更高,因此选作候选基因进行后续分析。3.对Zm Sh1-1.3基因在玉米和大刍草亲本中重测序发现第二外显子、第叁外显子分别有小片段的插入缺失,第叁外显子还有影响蛋白编码的非同义突变,另外在3’UTR区域发现有1009 bp的插入缺失。重测序发现,外显子区域的突变造成了基因功能结构域的改变,其中第二外显子的9 bp插入缺失在120份大刍草材料(大刍草基因型是杂合的,共获得211条大刍草序列)中仅有8个材料含有该9bp的插入,其余均是缺失,而在64份玉米自交系材料中全部都是插入,暗示该位点可能是驯化的选择位点。4.对新构建的B73×TEO(Z.parviglumis)BC1F1和MO17×TEO(Z.parviglumis)BC1F1两个群体的落粒性表型和候选基因Zm Sh1-1.3中第二个外显子9 bp的基因型做ANOVA分析,但统计结果不显着,有可能是群体背景不同造成的差异,也可能该位点为非功能位点。5.对候选基因Zm Sh1-1.3做HKA检测,Tajima’s D检测和DNA多态性分析等中性检测分析,证实了该基因的5’UTR和exon 2区段在玉米进化中核苷酸多态性发生了显着变化,受到了选择,而且是纯化选择。该研究结果说明Zm Sh1-1.3是一个与玉米落粒性驯化有关的候选基因。(本文来源于《华中农业大学》期刊2015-04-01）

翟会杰^[8]（2014）在《普通小麦粒重及相关性状的QTL定位与候选基因克隆》一文中研究指出通过QTL定位的方法解析小麦粒重性状的遗传机制,发掘环境稳定型和高温/干旱环境适应型QTL位点,对于培育广适性和高温/干旱适应性小麦品种具有重要意义。本研究以普通小麦ND3488与ND459杂交产生的191个高代重组自交家系为研究材料,在10个环境下对小麦粒重、粒型和穗部性状进行考察,并进行了 QTL定位。另外,以ND3488/ND459F2和F2:3群体为材料,通过筛选重组单株对小麦千粒重主效QTL位点QTgw-6A所在的染色体区段进行分解,经连锁分析、基因表达、启动子活性分析及单标记回归分析,确定TaGW2-6A基因为QTgw-6A.1区段内的候选基因。主要研究结果如下:1.以普通小麦ND3488/ND459 RIL 群体为材料,应用 SSR标记和 Illumina(?)Infinium 90K iSelect(?)基因芯片构建了包含176个SSR标记和10,815个SNP标记的高密度遗传连锁图谱。该图谱总长2930.13 cM,覆盖21条小麦染色体,包含2030个位点,平均位点密度为1.44cM。通过生物信息学分析,将5527个小麦unigene、1021个染色体缺失bin定位的小麦EST、3675个短柄草基因和3685个水稻基因整合到了小麦遗传连锁图谱上。2.通过复合区间作图法,对8个冬播环境、2个春播环境下的9个农艺性状(包括千粒重、籽粒面积、籽粒周长、粒宽、粒长、穗长、穗粒数、穗粒重和可育小穗数)进行了 QTL检测。同时,采用相同的方法对两种环境下各性状的最佳无偏线性估计进行了 QTL检测。共检测到233个QTL,分布在17条小麦染色体上,其中1B、2B、5A、5B、6A和7A染色体上的QTL数目较多。分析发现,有119个为环境稳定型QTL,单个QTL的表型变异贡献率为3.45%-50.55%。共有11个千粒重QTL仅在冬播环境下特异表达,其中QTgw-6A.1、QTgw-6A.2和QTgw-6A.3为千粒重主效QTL,表型变异贡献率分别为6.95%-12.85%、10.15%-24.00%和10.20%-15.87%。共有4个千粒重QTL仅在春播环境下特异表达,其中QTgw-5A.5和QTgw-5A.6为千粒重主效QTL,表型变异贡献:率分别为20.62%-50.55%和13.99%-37.78%。3.采用比较基因组学方法,开发了 30个6A染色体特异的小麦SSR标记,对小麦千粒重QTL位点QTgw-6A所在的染色体区段进行了 SSR标记加密。以ND3488/ND459 F2群体为材料,通过筛选目标QTL区域的重组单株,将QTgw-6A区段分解为3段,即QTgw-6A.1、QTgw-6A.2和QTgw-6A.3。在此基础上,以10个ND3488/ND459 F2:3群体为材料,证实QTgw-6A.1和QTgw-6A.3区段内存在控制小麦粒重及粒型性状的基因。4.克隆了水稻OsGW2的同源基因TaGW2-6A,发现与小粒亲本ND459相比,大粒亲本ND3488中TaGW2-6A启动子区域存在114bp缺失,导致TaGW2-6A启动子活性降低,这也与外稃中的表达水平分析结果相吻合。在此基础上,开发了一个共显性的基因功能性标记,并将TaGW2-6A基因定位到QTgw-6A.1区段内。以剩余杂合系衍生F2群体为材料,进一步证实TaGW2-6A与小麦粒重及粒型性状显着相关,带有ND3488等位基因的个体的千粒重、籽粒面积、籽粒周长、粒长和粒宽分别增加11.84、6.84、2.42、1.83和5.19%,说明TaGW2-6A为QTgw-6A.1区段内控制小麦粒重及粒型性状的候选基因。通过检测不同倍性的1114份小麦材料,共发现3份普通小麦基因型具有大粒亲本ND3488的TaGW2-6A等位变异。(本文来源于《中国农业大学》期刊2014-12-01）

杨燕^[9]（2013）在《大豆幼苗期耐盐QTL的定位及候选基因的克隆》一文中研究指出土壤盐渍化和次生盐渍化是影响农作物产量的一个重要因素。据统计,全世界至少有20%的耕地已经出现盐渍化。我国盐渍化土地的面积越来越大,这一现状已经成为制约我国农业发展的主要环境因素之一。大豆是一种重要的油料作物,其产量和品质受到盐胁迫的明显制约。因此,选育耐盐品种对于提高我国盐渍化地区大豆的产量潜力具有非常重要的意义。耐盐基因的定位和克隆将是促进大豆耐盐品种培育的有效途径之一本研究利用包含427个家系的重组自交系群体NJRIKY(科丰1号×南农1138-2),采用低丰度(0.8 X)的全基因组重测序技术构建的包含4737个重组bin(分子标记)的高密度大豆遗传图谱(bin map),对大豆幼苗期的耐盐相关性状进行QTL分析；同时通过耐盐候选基因的筛选,克隆了GmRPL23和GmAKR两个耐盐候选基因,并对它们进行生物信息学分析。研究结果如下：1、通过水培法,在植物培养室内培养(条件设定：白天14小时,温度为29℃；黑夜10小时,温度为23℃,相对湿度为70%),当生长8天后(2天萌发+6天营养液培养),分别用含0和150mM NaCl的Hoagland溶液培养6天,以各家系(每个家系6株)植株在。和150mM盐处理下的根长及干重为指标,进行相关QTL定位(实验重复3次)。共统计4个指标,分别为：正常生长情况下的根长即对照根长(CKRL).正常生长情况下的干重即对照干重(CKDW);以及耐盐指标相对根长即处理根长与对照根长的比值(RRL)、相对干重即处理干重与对照干重的比值(RDW)。结果显示这4个指标的遗传率分别为64.4%、86.2%;58.7%、78.4%。2、用QTL Network2.1进行幼苗期耐盐QTL定位,结果发现以相对根长(RRL)及相对干重(RDW)作为耐盐指标,在1、2、4、5、6、7、9、10、11、12、15、16和18号染色体上共检测到16个与幼苗期耐盐性相关的加性QTL位点,可解释的总遗传率为25.8%,置信区间的范围在1.1cM-2.6cM之间。此外,以相对根长(RRL)为指标共检测到4对上位性互作QTL,且这些互作的5个QTL(有3对重复的)均在加性QTL位点中检测到。通过与前人已经定位到的耐盐QTL对比,发现在18号染色体(G连锁群)上定位到的1个QTL位点(qrrll8-1)可能与Chen等(2008)定位到的1个位点(qpsdG.1)是同一个QTL,并将置信区间从21.5cM缩小至1.7cM。通过Soybase网站比较表明,在我们定位到的16个大豆幼苗期耐盐QTL中,有13个QTL的附近找到了已报道过的基因,且有许多都可能与耐盐相关(如过氧化物酶、MYB、bZIP、NAC类蛋白等)。这些结果与耐盐机制研究中发掘的耐盐基因相吻合。分别以相对根长、相对干重以及两者的均值排序分析424个家系的耐盐级别,结果都检测出WKY-133、 WKY-166、WKY-348、WKY-351、WKY-397、WKY-465、WKY-481和WKY-513这8个高度耐盐家系(耐盐等级为1级)。3、多个耐盐QTL研究都定位到了Gm03:40344151-Gm03:41800718这个区段,结合科丰1号和南农1138-2不同组织盐处理的RNA-seq数据(中科院遗传研究所陈受宜老师提供),我们选择了3号染色体上Gm03:40118992..40846377之间724.4kb的基因区段作为候选基因挖掘的重点区段进行候选基因分析。在该区段内预测到81个基因,其中51个基因在南农1138-2与科丰1号之间存在SNP/Indel差异。通过功能注释及半定量相关实验,初步选取了6个基因,其中有2个有应答。以栽培大豆南农1138-2根、茎、叶的mRNA为模板,采用RT-PCR方法对6个基因进行分析,结果有2个基因在150mMNaCl胁迫下在南农1138-2根和叶等组织中的表达量均受到诱导。一个基因在南农1138-2根及叶中的表达量在盐处理12小时后有一个明显的上调,而在茎中表达量基本不变。另一个基因在南农1138-2根中的表达量在6小时后有一个明显的上调,而在叶中的表达量在盐处理24小时后有明显的上调,根据以上检测结果推测这两个基因可能与大豆响应耐盐相关。根据两个基因的功能对其命名,一个基因是60S核糖体蛋白(Ribosomal Protein L23),通常参与蛋白质的合成,命名为GmRPL23。另一个基因是一个锚蛋白重复序列(Ankyrin Repeat-Containing),有相关报道指出水稻的AKR5基因与耐逆相关,所以推测大豆的AKR基因也有近似的功能,命名为GmAKR.(本文来源于《南京农业大学》期刊2013-12-01）

李丹丹^[10]（2013）在《家蚕姬过剩肢（E）的定位克隆与候选基因的表达及进化分析》一文中研究指出家蚕(Bombyx mori)经过长期的驯化选择,成为重要的农业经济昆虫。家蚕适中的身型、较短的生长周期、较高的繁殖率以及良好的研究基础等优势,使之成为鳞翅目昆虫重要的模式生物。随着家蚕基因组框架图、精细图和重要遗传资源重测序的相继完成,家蚕在分子生物学研究中的地位得到进一步提升。家蚕具有丰富的突变基因资源,涉及生长、变态、形态等各方面的重要遗传性状,是研究昆虫发育调控机制的重要材料。昆虫躯体模式(Body plan)与其生存和繁衍有着密切关系,研究其发育调控机制具有重要意义。在家蚕的突变资源中,躯体模式发育相关的突变体占据着较大的比例。对家蚕躯体模式突变的研究不仅能够深入理解鳞翅目昆虫形态发育的相关基因及调控途径,了解Hox基因作用于昆虫躯体模式发育的重要调控网络,还为利用昆虫功能基因的研究奠定坚实的基础。本研究中,我们选择家蚕典型的躯体模式突变体E群的代表突变——姬过剩肢(E)作为研究对象,利用定位克隆技术鉴定其候选基因,进而联系表型对候选基因进行相关研究。主要结果如下：1.家蚕姬过剩肢突变(E)的表型观察利用体视显微镜和数码相机分别对家蚕野生型Dazao和姬过剩肢突变体E的胚胎发育后期(点青期)和5龄第3天幼虫进行表型观察。通过观察显示,在家蚕野生型Dazao胚胎发育后期,腹肢发育基本完成,即在第3-6腹节(A3-A6)上形成形态结构完整的腹足。而对突变体E的观察结果显示,E突变体除了在第3-6腹节上正常发育形成的4对腹肢之外,还在第2腹节发育出形态较小的1对过剩腹肢。在5龄第3天的幼虫时期,E突变型的过剩腹肢仍然存在,且其形态与正常腹肢不同,形似正常腹肢的远端部分。我们对过剩腹肢和正常腹肢的表型放大观察,发现过剩腹肢的爪钩数量远远少于正常腹肢,且其爪钩长度较短,在腹肢顶端排列成环状。而在Dazao中,爪钩密集排列成带状。除此之外,野生型Dazao幼虫在第2胸节背面有眼状纹,在第2、5腹节背面分别有1对半月纹和星状纹,而E突变型幼虫全身呈现素白,无任何斑纹。2.姬过剩肢突变(E)的初定位分析姬过剩肢突变(E)位于家蚕经典连锁图谱第6连锁群的21.1cM处。利用家蚕第6连锁群的SSR分子标记以及在预测区域发展的新标记,对E的突变位点在300个个体的定位群体中进行初定位分析。通过对多态性分子标记的引物在定位群体各个体基因组中的PCR扩增产物进行电泳,再对电泳条带进行统计和分析,并将统计结果用作图软件对突变标记和各个分子标记进行连锁图谱的绘制,将突变候选区域的范围缩小到标记E3和E6之间,其距离为1.0cM。根据分子连锁图中突变基因所在位点,结合生物信息学分析在候选区域内筛查可能的候选基因。我们在该区域找到5个预测基因,它们分别为BGIBMGA006384, BGIBMGA006385, BGIBMGA006386, BGIBMGA006387, BGIBMGA006388。3.姬过剩肢突变(E)的精细定位及候选基因的筛查根据对E突变初定位的结果,在候选区域内继续设计和筛选新的多态标记,并将定位群体扩大到1115个个体。利用新的多态标记精细定位,将候选区域进一步缩小在E33和E39之间,其物理距离大约为209kb,该区域中存在3个预测基因：BGIBMGA006386, BGIBMGA006387, BGIBMGA006388。其中,E32在1115个定位个体中没有发现交换个体,表明E32与E突变位点紧密连锁,由此判断候选基因位于标记E32附近。经信息分析和候选区域的序列比对,最终将候选基因确定为家蚕Bm-AbdA基因。4.姬过剩肢突变体(E)候选基因多种剪接体的克隆对候选基因Bm-AbdA在家蚕野生型Dazao和E突变中进行多种剪接体的克隆,并对各种剪接体的序列比对分析。结果显示,在Dazao中Bmabd-A基因存在3种剪接形式,而在E突变中存在多达5种剪接形式,即在E突变中Bmabd-A基因除存在正常的3种剪接形式外,还有其独有的2种剪接形式。对各种剪接体进一步分析发现,所有的剪接体序列差异均发生在该基因的第2外显子上,其中,在E突变中发现一种新的剪接形式,其整个第2外显子完全缺失。5.姬过剩肢突变(E)候选基因及其下游靶基因的表达检测为了分析多种不同的剪接方式与E突变的关系,我们对野生型Dazao和E突变型中Bm-AbdA基因进行mRNA及蛋白水平的定量检测。结果显示,在E突变中,Bm-AbdA基因无论在mRNA水平还是蛋白水平的表达量上都高于野生型Dazao,表达量约为Dazao中的2倍。为了研究Bm-AbdA基因表达量的上调对其下游靶基因的影响,我们对Bm-AbdA基因的直接下游靶基因Dll的表达量进行检验,发现Dll基因也存在表达上调的现象,且上调倍数与Bm-AbdA保持一致。6.Abd-A基因及其同源基因Hox8的进化分析从线虫到高等哺乳动物,我们对Abd-A基因以及其同源基因Hox8在生物中剪接形式多样性和在物种中的进化方式进行分析。对这两个基因在各个物种中的基因数、转录本个数、蛋白数量以及基因的多个复制本进行分析,结果表明,在进化过程中,Abd-A基因随着物种的进化由简单向着复杂的功能发展,其剪接体的形式也随着物种结构和功能的复杂性而增多。此外,Hox8基因还通过增加本身复制本的形式来编码更多的功能蛋白,满足高等生物更为复杂的发育机制需求。(本文来源于《西南大学》期刊2013-05-16）

候选克隆定位论文开题报告

（1）论文研究背景及目的

此处内容要求：

首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。

写法范例：

白菜型油菜(Brassica rapa L,2n=20,AA)为十字花科芸薹属作物,属于栽培油菜基本种。我国是白菜和白菜型油菜的起源中心,与甘蓝型油菜相比,其起源和栽培历史悠久,遗传资源丰富,具有天然而稳定的黄籽资源。目前,已有大量研究表明,与普通黑褐籽油菜相比,黄籽油菜具有油质清澈、脂肪和蛋白质含量高、皮壳率低、饼粕饲用价值高、且单宁等有毒物质含量低的优点。因此,黄籽作为优良油菜品种的一种重要的指示性状受到人们的重视,黄籽油菜品种的选育一直是重要的育种目标。本研究通过全基因组重测序结合遗传连锁图谱对白菜型黄籽油菜大黄的粒色基因进行了精细定位,并对粒色候选基因进行克隆及功能分析,初步鉴定了控制大黄粒色的目标基因。此外,研究了黄褐籽种子形成过程中种皮色泽的动态变化规律及类黄酮代谢中目标基因及其他相关转录因子与结构基因的差异表达。揭示了白菜型油菜种皮中色素在种子发育时期的积累规律,为候选基因与类黄酮途径其他各基因的调控机理提供初步线索。主要研究结果如下:1.精细定位大黄油菜粒色基因,在前人对大黄油菜粒色基因定位的基础上,通过新开发得到的8个特异性SSR分子标记及实验室已开发7个特异性标记,进一步加密遗传连锁图谱,并得到整合后的物理图谱,将目标基因锁定在A9染色体上一段1.08Mb(A9:18.26Mb-19.34Mb)区间。通过全基因组重测序定位大黄油菜粒色基因,结果显示叁个候选区段位于A9染色体上(17.83 Mb-18.93 Mb;20.53 Mb-20.99 Mb;22.57 Mb-26.09 Mb)。其中,重测序定位所得候选区段之一(17.83 Mb-18.93 Mb)与遗传连锁图谱定位结果存在大段重迭(overlap),并且该重迭区段内包含5个与目标基因共分离的连锁标记。结合分子标记构建遗传连锁图谱的方法和全基因组重测序的定位方法将目标基因所在区间缩短为678 Kb(A9:18.26 Mb-18.93 Mb)。2.大黄油菜粒色候选基因Brtt1的克隆及序列分析,在BRAD数据库中检索发现候选区间(A9:678Kb)共包含46个候选基因。通过与拟南芥全基因组序列的同源比对,并参考这46个候选基因同源基因的功能注释,分析发现该区段仅包含一个与色素合成相关的候选基因BrTT1(Bra028067),其拟南芥同源基因为功能已知的类黄酮途径关键基因TT1(At1g34790)。且在拟南芥中TT1基因突变体表现为透明种皮的性状,推测BrTT1基因为大黄油菜粒色基因的关键候选基因。利用白菜基因组序列,扩增获得BrTT1全长序列4586bp,其中包含启动子片段1796bp,终止子下游序列986bp,编码区序列1804bp,该基因包含有2个外显子和1个内含子。与白菜基因组序列BrTT1参考序列不同的是,该序列在起始密码子上游39bp处提前编码,导致白菜型油菜褐籽中BrTT1序列的第一外显子比参考序列多39碱基,但未引起移码突变。等位基因序列分析,结果发现黄籽Brtt1与褐籽BrTT1的启动子序列完全一致,与褐籽序列相比,黄籽材料中Brtt1在外显子区存在7处碱基替换,内含子区存在13处SNP位点,且存在2bp、9bp、114bp片段缺失。进一步进行氨基酸序列分析,发现大黄材料Brtt1编码蛋白序列有4处氨基酸同义突变,有3处氨基酸有义突变,分别为N45H、S294Y、H299L。将BrTT1基因编码氨基酸序列提交至ExPASy数据库(http://www.expasy.org)进行蛋白结构预测,结果显示BrTT1编码WIP锌指结构转录因子蛋白,其分子式为C145C148H161H165,属于C2H2类型锌指蛋白。3.大黄油菜粒色候选基因BrTT1的遗传转化,利用花絮浸染农杆菌介导的遗传转化方法,将BrTT1基因全长转入拟南芥tt1突变体CS82中,共得到20株T1代阳性苗,粒色完全恢复为野生型种皮颜色褐色,且恢复率为100%。将T1代阳性苗转化株继代至T3代苗,粒色性状表现稳定。BrTT1基因能够完全恢复tt1突变体粒色性状,使其表现为野生型粒色性状。BrTT1基因与拟南芥同源基因TT1有相似的基因功能,参与类黄酮代谢途径。分别扩增黄褐籽BrTT1全长ORF序列,构建超量表达载体p35S::TT1与p35S::tt1,采用农杆菌介导的花絮浸染的方法分别转化拟南芥tt1突变体CS82。载体p35S::TT1所得31株T1代阳性苗,且种子粒色完全恢复至野生型种子粒色,载体p35S::tt1所得39株T1代阳性苗,种子粒色与突变体CS82粒色相近,仍为亮黄色。构建BrTT1亚细胞定位载体,通过农杆菌介导的烟草叶片下表皮细胞和洋葱内皮层细胞转化法,瞬时表达BrTT1:GFP融合蛋白,将BrTT1定位于细胞核中,这符合转录因子的特征。4.黄褐籽不同发育时期种皮中色素积累规律与候选基因BrTT1及类黄酮代谢相关基因的差异表达,通过体视镜观察并比较黄褐籽材料种子形成过程中种皮色泽变化,种子发育中期(授粉后28天、35天)黄褐籽材料的粒色性状差异较大,褐籽材料种皮色泽明显变为褐色,而黄籽材料在整个种子发育过程并未存在粒色性状的较大变化,表现为透明种皮,呈现种胚的颜色。通过qRT-PCR分析可知,候选基因BrTT1的主要表达部位在种子形成时期,且种子形成前期和中期(授粉后7天、14天、21天、28天、35天)黄褐籽材料中BrTT1的表达量达到极显着差异,褐籽表达量显着高于黄籽。在授粉后21天褐籽材料中BrTT1的表达量达到最高峰值,但在种子形成后期(授粉后49天)BrTT1在黄褐籽材料中的表达量并未达到极显着差异。对大黄油菜粒色性状候选基因BrTT1及类黄酮代谢途径其他相关的8个结构基因和6个转录因子在黄褐籽种子形成不同时期材料中的表达量进行热图分析和表达谱分析,Br TT3、BrTT18、Br BAN在黄褐籽材料中表达差异较大,且褐籽材料中检测到这些基因的大量表达,而在黄籽材料中几乎不表达。结合已有对其他植物中TT1的研究结果,初步推断白菜型油菜种皮中类黄酮代谢相关基因的差异表达可能是导致黄褐籽种皮粒色差异的根本原因。粒色性状候选基因BrTT1调节因子在大黄油菜黄籽材料中的异常表达,导致靶基因BAN及类黄酮代谢路径其他结构基因的异常表达或不表达,阻断了原花色素的积累,从而使种皮表现为透明种皮形成黄籽。

（2）本文研究方法

调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。

观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。

实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。

文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。

实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。

定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。

定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。

跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。

功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。

模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。

候选克隆定位论文参考文献

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