导读:本文包含了复叶发育论文开题报告文献综述、选题提纲参考文献及外文文献翻译，主要关键词:复叶,豆科,苜蓿,基因,大豆,蒺藜,幼苗。
复叶发育论文文献综述
王洪峰[1]（2018）在《FCNO1、NS1和MtPHAN/MtAGO7基因在蒺藜苜蓿复叶发育中的功能研究》一文中研究指出豆科植物广泛分布于全世界,是人类食物中蛋白质、油和蔬菜的重要来源之一。此外,某些豆科物种又是优良的饲草,为牲畜提供了大量的蛋白质。因此开展豆科物种基因功能研究具有重要的意义。蒺藜苜蓿是二倍体物种,其具有生活周期短、结实率和遗传转化效率高等特点。此外,蒺藜苜蓿基因组已完成测序,同时还构建了相应的突变体库。因此,蒺藜苜蓿作为豆科模式植物开始被广泛和深入地开展研究。叶是植物进行光合作用的主要器官。叶原基起始于顶端分生组织的周边区,在一系列基因和小RNA精确调控下,叶原基建立近-远轴、基-顶轴和中-侧轴极性,引导原基细胞朝着特定的方向分裂和分化,最终发育成具有一定形态和大小的叶片。近年来分子生物学和遗传学研究结果表明,多种转录因子家族基因、miRNA/tasiRNA和细胞周期相关因子组成一个复杂的遗传调控网络,调节植物叶片的极性建成。然而,复叶物种的叶发育遗传调控机理仍然不清楚。在本研究中,我们以豆科模式植物蒺藜苜蓿为研究材料,通过正向遗传学筛选Tnt1插入的突变体库,发现了两个复叶发育异常的突变体flower can not open 1(fcno1)和no stem1(ns1),并对FCNO1和NS1基因调控复叶发育的分子机制开展了研究。此外,我们还对MtPHAN和MtAGO7基因在蒺藜苜蓿复叶发育中的冗余功能进行了分析,并对其下游基因进行了功能鉴定。最后,我们初步分析了MtmiR319/MtTCPs调控单元在蒺藜苜蓿根瘤发育中的功能。本文的主要研究结果如下:1.FCNO1基因在蒺藜苜蓿复叶发育中的功能研究通过正向遗传学筛选蒺藜苜蓿Tnt1突变体库,我们发现了四个具有相同表型的突变体flower can not open 1(fcno1)。fcno1突变体花原基发育正常,不育表型是由于花不能开放无法完成受精导致。fcno1突变体叶与花、叶与叶以及小叶间发生黏连,这种器官间的黏连会随着发育进程的推进及叶片的展开而消失。fcno1突变体最显着的表型是叶片小叶数目增多,叶复杂性增加。FCNO1编码超长链脂肪酸合成途径的限速酶β-酮脂酰CoA合成酶,是拟南芥FDH(AtKCS10)的同源基因。FCNO1特异在SAM最外层细胞(L1细胞)中表达。FCNO1的功能缺失导致超长链脂肪酸各组分含量的减少,进而影响角质层蜡质的沉积,造成角质层发育缺陷。同时,超长链脂肪酸含量的减少改变了植物细胞膜的完整性,导致生长素输出蛋白SLM1/PIN1在最外层细胞中的极性定位发生改变。SLM1/PIN1极性定位的改变导致顶端分生组织(SAM)和叶原基中生长素梯度改变,进而诱导异位小叶的起始。通过正向遗传学筛选Tnt1突变体库,我们还发现两个花不能打开的突变体flower can not open2(fcno2)。fcno2突变体叶片也发生黏连,但是叶片的复杂性没有增加。FCN02编码细胞色素P450单氧化酶,是拟南芥ATT1(CYP86A2)的同源基因,参与催化脂肪酸氧化反应进而影响角质层的沉积。此外,我们通过反向遗传学筛选获得了KCS基因家族成员MtKCS12的突变体,mtkcs12突变体叶片表型与野生型一致。原位杂交结果表明,fcno1、fcno2和mtkcs12叶片表型的不同是由基因表达模式的差异造成的。FCNO1特异在最外层细胞中表达,FCNO2在整个SAM和叶原基中表达,而MtKCS12不在SAM和叶原基中表达。遗传证据表明,FCNO1和FCNO2在蒺藜苜蓿复叶发育中功能部分冗余,但是在花发育上,FCNO1上起主要作用。2.NS 基因在蒺藜苜蓿复叶发育中的功能研究通过正向遗传学筛选蒺藜苜蓿Tnt1突变体库,我们发现了两个具有相同表型的突变体no stem1(ns1)。ns1突变体最明显的表型是缺失地上茎和侧枝的发育。NS1 编码 WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX(WOX)家族转录因子,是拟南芥WUSCHEL(WUS 的同源基因。NS1在SAM和侧生分生组织(AM)的组织中心、花和叶边缘中均有表达。ns1突变体的SAM和AM发育异常,表明NS1调控分生组织的形成和维持。进一步研究表明,ns1与slm1突变体具有相似的复叶发育缺陷,如叶片小叶数目改变、叶边缘锯齿变的光滑。原位杂交结果表明,ns1突变体复叶模式的改变是由于SAM的形成缺陷改变了SLM1的表达模式,影响了生长素在SAM的分布。NS1作为抑制性转录因子,可通过其WUS结构域和EAR基序与转录共抑制因子MtTPL/MtTPRs相互作用形成蛋白复合体来调节SAM的发育。遗传证据表明,ns1突变体叶边缘锯齿变的光滑是由于叶边缘生长素响应减弱导致,这些结果暗示NS1可能通过间接的方式调控生长素响应并以SLM1依赖的方式调节叶边缘锯齿的形成。3.MtPHAN/MtAGO 基因在蒺藜苜蓿复叶发育中的功能研究MtPHAN编码MYB转录因子,是拟南芥ASYMETRIC LEAVES1(AS1)的同源基因,参与蒺藜苜蓿叶片的极性建成。MtHAN最初在整个叶原基中表达,随后特异在叶原基的近轴面表达,mtphan突变体叶片极性呈现部分远轴化。MtAG07是拟南芥ARGONAUTE7(AGO7)的同源基因,参与ta-siRNA的生物合成来负调控MrARF3/4a/4b的表达。MtAGO7在叶原基近轴面表达,mtago7突变体最显着的表型是叶片边缘浅裂。mtphan和mtago7单突变体的叶片均为叁个小叶,但是mtphan mtago7双突变体叶片小叶数目增多、复叶模式改变,表明MtPHAN和MtAG07以冗余的方式调控复叶的发育。进一步分析表明,mtphanmtago7叶片的表型与palm1突变体和35Spro:MtKNIXI转基因植株叶片的表型类似。同时,在mtphanmtago7中,MtKNOXI表达水平升高,而PALM1表达水平降低,表明MtPHAN和MtAG07对MtKNOXI和PALM1有相反的调控。先前的研究表明,过表达KNOXI可直接激活细胞分裂素合成基因IPT的表达。在mtphanmtago7中细胞分裂素的含量显着增加,进一步证明KNOXI上调导致了复叶模式的改变。另外,PALM1还能抑制KNOXI基因的功能,但是在paalm1突变体中敲除所有MtKNOXI并不能恢复palm1的表型,表明palm1突变体异位小叶的产生不依赖MtKNOXI。此外,PALM1作为抑制性转录因子可招募MtTPL/MtTPRs形成复合体来抑制MtIPT基因的表达,同时过表达PALM1植株叶片中细胞分裂素的含量减少。因此,PALM1和MtKNOXI拮抗调控下游MtIPT基因的表达来控制复叶发育。外源施加6-BA和CKI进一步证明,mtphanmtago7双突变体小叶增多的表型是由细胞分裂素含量的增加导致。4.MtmiR319/MtTCP调控单元在蒺藜苜蓿根瘤发育中的功能TCP蛋白是植物特异性转录因子,参与调控植物生长和发育的多个方面。然而,TCP在豆科植物中的功能,特别是在根瘤发育中的功能仍不清楚。通过全基因组分析,发现蒺藜苜蓿共含有21个MtTCP基因。这些MtTCP基因可分为ClassⅠ和Class Ⅱ两大类,Class Ⅱ又可分为CIN和CYC/TB1两个亚类。Class IMtTCP在所有器官中均表达,CIN亚类MtTCP主要在叶片中表达,CYC/TB1亚类MtTCP主要在花中表达。此外,除MtmiR319的靶基因MtTCP3、TCP4和MtTCP10A外,其他MtTCP基因均在根瘤中下调表达。过表达MtmiR319A导致根瘤数目显着减少,表明MtmiR319靶向调控的MtTCP在结瘤中发挥重要功能。(本文来源于《山东大学》期刊2018-06-30）
杨霞,高金珊,杨素欣[2]（2017）在《豆科复叶发育分子遗传机制的研究进展》一文中研究指出复叶作为单叶对于环境适应进化的产物,更能适应恶劣的外界机械压力。绝大多数豆科植物具有典型的复叶结构,其发育过程反映了植物复叶发育的基本特征。本文介绍了近年来大豆、豌豆、蒺藜苜蓿和百脉根4种豆科植物复叶发育分子机制的研究进展,比较了它们在复叶发育过程中的异同,以期明晰豆科叶片复杂的发育机制,为豆科作物分子育种改良提供理论指导。(本文来源于《植物生理学报》期刊2017年06期）
张旸,赵月明,丁兵,齐学军,解莉楠[3]（2015）在《KNOX1基因在植物复叶发育过程中的调控作用》一文中研究指出在高等植物中,KNOX1(Class I KNOTTED-like homeobox)基因维持植物顶端分生组织的功能,并在植物叶片发育过程中起到关键作用。近年来研究发现,KNOX1基因在单叶植物和复叶植物的发育过程中表达模式有所差别,叶原基形成后KNOX1基因是否重新上调表达,成为区别单叶植物和复叶植物发育模式的关键。KNOX1基因在豆科IRLC(inverted repeat-lacking clade)分支物种中存在特殊表达模式,LEAFY的同源基因取代了KNOX1基因的功能来控制复叶发生。本文主要介绍近年来KNOX1基因在植物复叶发育过程中的作用,以及在豆科IRLC分支物种中复叶发育的特殊模式。(本文来源于《植物生理学报》期刊2015年11期）
武自念,魏臻武[4]（2013）在《多叶苜蓿复叶形态及发育过程》一文中研究指出通过对5个多叶苜蓿(Medicago sativa)品种叶片类型的形态研究,从品种WL323ML中筛选叁叶型和五叶型复叶类型的单株为研究材料,利用扫描电镜对叁叶型和五叶型苜蓿复叶发育进行对比分析。结果发现:多叶苜蓿主茎上表现有4,5,6,7,8和9叶等多种复叶类型,小叶的着生方式也表现为多种多样。扫描电镜下叁叶型苜蓿和五叶型复叶叶原基的形态发育过程可划分为7个阶段。S0阶段,SAM外围形成早期的叶原基;S1阶段,出现条状共同叶原基;S2阶段,叁叶型共同叶原基近端两侧产生一对托叶原基(ST),形成3个隆起的组织,而五叶型的则出现7个隆起的组织;S3阶段,叁叶型苜蓿托叶原基和共同叶原基中间出现2个侧叶原基,而五叶型出现4个侧叶原基;S4阶段,侧生小叶和顶生小叶原基继续分离,出现明显的分界线,远端小叶的背面出现球状毛状体;S5阶段,侧叶和托叶原基发育出管状毛状体,侧叶、顶生小叶及托叶原基进一步伸长分化,相互之间部分重迭,表现为最初的叶结构;S6阶段,由于细胞的分裂和生长,托叶原基和侧叶原基之间出现叶柄;叶柄及叶柄表面毛状体分化明显。本研究明确了苜蓿叶原基的发育过程,对苜蓿乃至豆科复叶发育特征的研究提供依据,同时为苜蓿分子生物学和发育遗传学的研究奠定基础。(本文来源于《草地学报》期刊2013年02期）
张冬丽,孙国庆,牛建光[5]（2012）在《大豆幼苗复叶发育的观测》一文中研究指出通过对大豆苗期第1～4片复叶展开期间相关性状的调查,分析各复叶的叶片生长状况与大豆子叶、真叶脱落之间的关系。结果表明,大豆苗期第2片叁出复叶展开的时间最长,之后有逐渐缩短的趋势,大豆苗期第1～4片复叶展开的时间大约为17～18d。子叶脱落期处于第5片复叶展开期间,而真叶脱落期大约处于第11～12片复叶展开期间。(本文来源于《大豆科技》期刊2012年05期）
罗江虹[6]（2003）在《百脉根复叶发育分子机制的初步研究》一文中研究指出在被子植物叶发育中有两类功能拮抗的基因起着关键作用,它们是KNOX I基因和ARP基因。KNOX I基因是分生组织属性基因,而ARP基因是与决定、分化属性相关的基因。在单叶发育中KNOX I基因和ARP基因之间的拮抗关系是通过表达模式互补实现的,ARP基因在叶原基表达并抑制KNOX I基因表达。复叶发育存在着与单叶发育不同的形势,多数物种中KNOX I基因和ARP基因的表达共存于复叶原基中,KNOX I基因表达参与复叶原基边缘分生组织维持和小叶原基起始;而ARP基因表达决定复叶原基属性并参与近轴面区域的建立和小叶原基起始位置的控制。研究显示在豆科复叶原基中KNOX I基因不表达,表明豆科复叶发育具有特殊性,那么维持豆科复叶原基分生组织、控制小叶原基起始的机制是什么呢?对豌豆复叶发育的研究显示,UNI基因可能成为其中一个候选者。但是问题远没有解决。复叶发育的分子机制的保守性究竟如何?豆科复叶发育的特殊机制表现在哪些方面?本研究以豆科模式植物百脉根为系统,利用反向遗传学和正向遗传学手段,探讨百脉根复叶发育分子机制的保守性和特殊性,以期回答上述问题。首先通过同源基因克隆法分离了百脉根3个KNOX I基因片段、2个ARP基因、3个LOB-like基因片段,研究了它们的时空表达模式。LjKN1和LjKN3的表达模式揭示它们不参与百脉根复叶发育。LjAS1a、LjAS1b和LjFLO在复叶发育不同时期中表达模式呈动态变化,提示它们可能参与控制百脉根复叶发育的关键事件。在发育早期LjAS1a和LjAS1b可能参与复叶原基属性决定及近轴面区域的建立为小叶原基起始提供正确的位置信息;发育晚期LjAS1b可能参与小叶原基属性决定和小叶极性模式建成。LjFLO的功能可能与复叶原基边缘分生组织的维持相关。LjLOB1和LjLOB3在小叶基部表达可能参与小叶原基和叶轴的边界确立。其次,对复叶结构和模式建成均受到影响的nl1突变体进行了细胞形态学分析和遗传分析。研究显示nl1突变表型是由单位点隐性突变造成的,突变体中小叶原基提前起始、小叶极性模式改变、叶脉模式改变,同时影响花器官发育和茎维管束模式建成。这些表型可能与突变体中LjAS1a表达模式变化、表达水平降低有关。因此在百脉根复叶发育中NL1位点的正常功能可能是维持LjAS1a的极性表达模式和表达水平。(本文来源于《中国科学院研究生院（上海生命科学研究院）》期刊2003-09-01）
复叶发育论文开题报告
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
复叶作为单叶对于环境适应进化的产物,更能适应恶劣的外界机械压力。绝大多数豆科植物具有典型的复叶结构,其发育过程反映了植物复叶发育的基本特征。本文介绍了近年来大豆、豌豆、蒺藜苜蓿和百脉根4种豆科植物复叶发育分子机制的研究进展,比较了它们在复叶发育过程中的异同,以期明晰豆科叶片复杂的发育机制,为豆科作物分子育种改良提供理论指导。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
复叶发育论文参考文献
[1].王洪峰.FCNO1、NS1和MtPHAN/MtAGO7基因在蒺藜苜蓿复叶发育中的功能研究[D].山东大学.2018
[2].杨霞,高金珊,杨素欣.豆科复叶发育分子遗传机制的研究进展[J].植物生理学报.2017
[3].张旸,赵月明,丁兵,齐学军,解莉楠.KNOX1基因在植物复叶发育过程中的调控作用[J].植物生理学报.2015
[4].武自念,魏臻武.多叶苜蓿复叶形态及发育过程[J].草地学报.2013
[5].张冬丽,孙国庆,牛建光.大豆幼苗复叶发育的观测[J].大豆科技.2012
[6].罗江虹.百脉根复叶发育分子机制的初步研究[D].中国科学院研究生院（上海生命科学研究院）.2003
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