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线虫逃逸行为中实现稳健而灵活运动序列的神经环路研究

2020-12-02阅读(709)

线虫逃逸行为中实现稳健而灵活运动序列的神经环路研究

论文摘要

生物体的运动行为既井然有序又丰富多样,是由一系列保守的基础运动模块灵活组合而成。然而神经系统是如何产生这样丰富有趣的运动去探索和适应运动空间,仍然是未解之谜。我们以线虫为研究对象,探究生物体产生稳健而灵活运动序列的神经环路机制。线虫在受到外界潜在危险和威胁时,例如机械刺激或者热刺激,会稳健地触发逃逸行为。这种逃逸行为具有非常保守的组成模块(例如前进运动,后退运动,转弯运动),但是每个运动模块的出现序列和延续时间却大有不同。综合运用光遗传技术、钙成像技术、和计算建模,我们发现:在循环神经网络中前馈的神经通路可以解释为何外界刺激能稳健地触发各种运动序列的逃逸行为;不同运动模块相关的神经元之间的相互抑制,伴随短时程抑制(STD,一种突触可塑性),解释了运动模块转化的灵活性。同时我们发现线虫不同运动模块之间存在负反馈抑制性环路,能够帮助线虫终结现有运动,完成运动模块之间转换。借助线虫的神经网络联结图谱和分子生物学技术,我们进一步鉴定出前馈的神经通路依赖于中间神经元(例如AIB)和运动神经元(例如RIV,SMD)之间的电突触;中间神经元之间的相互抑制则依赖上游神经元(例如AIB)释放谷氨酸能神经递质和下游神经元(如RIB,AIY)表达相应的氯离子通道。本研究在线虫这一简洁紧凑的神经系统中,鉴定出实现灵活而稳健运动的神经环路算法,为理解更高等生物的感觉运动转换及其神经调控环路奠定了扎实基础,也为下一代类脑机器的设计提供了灵感和思路。

论文目录

  • 摘要
  • ABSTRACT
  • 第1章 绪论
  •   1.1 秀丽隐杆线虫
  •   1.2 线虫的运动神经系统
  •   1.3 运动序列的神经环路研究
  •   1.4 主要研究技术
  •     1.4.1 光遗传技术
  •     1.4.2 钙成像技术
  •   1.5 研究目的与意义
  • 第2章 实验材料与方法
  •   2.1 实验仪器
  •   2.2 实验试剂耗材
  •   2.3 线虫中的分子生物学方法
  •   2.4 线虫品系与培养
  •   2.5 线虫的同步化与杂交
  •   2.6 线虫的冻存与复苏
  •   2.7 线虫DNA的提取
  •   2.8 线虫cDNA的获取
  •   2.9 线虫的显微注射
  •   2.10 利用UV法构建整合线虫品系
  •   2.11 线虫中的钙成像
  •   2.12 线虫中的光遗传
  •   2.13 线虫中光遗传和钙成像的偶联
  •   2.14 线虫中全脑成像和多神经元钙成像
  •   2.15 线虫中蛋白表达pattern的观察与采集
  •   2.16 线虫中谷氨酸能神经递质荧光指示剂的成像
  •   2.17 线虫中神经元的光消蚀
  •   2.18 线虫的行为学实验与分析
  •   2.19 线虫Ⅰ型、Ⅱ型转换率的计算
  •   2.20 常用培养基的配方
  • 第3章 实验结果与讨论
  •   3.1 线虫逃逸行为具有灵活多变的运动模式
  •   3.2 后退模块中的中间神经元AIB参与了运动状态的转换
  •     3.2.1 相关神经元的功能研究与分类
  •     3.2.2 中间神经元AIB能有效调控运动转换
  •     3.2.3 后退模块神经元RIM对转弯运动无直接调控
  •   3.3 后退模块和转弯模块的电突触偶联驱动了转弯运动
  •     3.3.1 转弯运动需要RIV神经元
  •     3.3.2 AIB神经元对转弯运动的调控需要RIV神经元介导
  •     3.3.3 后退模块到转弯模块的信号传递通过电突触偶联
  •     3.3.4 小结
  •   3.4 谷氨酸能抑制性神经环路间接调控了Ⅱ型转换
  •     3.4.1 对Ⅱ型转换的抑制依赖AIB神经元释放谷氨酸能神经递质
  •     3.4.2 对Ⅱ型转换的抑制依赖谷氨酸能门控的氯离子通道
  •     3.4.3 谷氨酸门控的氯离子通道和RIB和AIY神经元共定位
  •     3.4.4 RIB和AIY神经元对Ⅱ型转换存在间接抑制作用
  •     3.4.5 小结
  •   3.5 RIB和AIY神经元的功能研究
  •     3.5.1 AIY是前进模块神经元,RIB是前进/转弯模块神经元
  •     3.5.2 RIB神经元通过影响RIV神经元兴奋的快慢调控转弯运动
  •     3.5.3 RIB神经元通过化学突触影响后退时长
  •     3.5.4 小结
  •   3.6 转弯模块对后退模块存在负反馈抑制
  •     3.6.1 SAA神经元在Ⅱ型转换中活性持续上升
  •     3.6.2 SAA通过化学突触介导转弯模块对后退模块的负反馈抑制
  •   3.7 STD的猜测与验证
  •     3.7.1 线虫运动神经环路的建模
  •     3.7.2 模型中STD的引入
  •     3.7.3 STD的实验验证
  •   3.8 实验讨论
  • 参考文献
  • 致谢
  • 在读期间发表的学术论文与取得的其他研究成果

    • 文章来源

    类型: 博士论文

    作者: 汪园

    导师: 温泉

    关键词: 秀丽隐杆线虫,逃逸行为,前馈通路,负反馈抑制,电突触,化学突触,短时程抑制

    来源: 中国科学技术大学

    年度: 2019

    分类: 基础科学

    专业: 生物学

    单位: 中国科学技术大学

    分类号: Q42

    DOI: 10.27517/d.cnki.gzkju.2019.000392

    总页数: 113

    文件大小: 9838k

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