导读:本文包含了枝生长论文开题报告文献综述、选题提纲参考文献及外文文献翻译，主要关键词:生长,锥栗,球果,叶枝,花芽,过冷,红松。
枝生长论文文献综述
殷东生,吴海波,张建瑛,葛文志,周志军[1]（2019）在《环剥和去叶对红松雌球果和枝生长及不同组织和器官中养分含量的影响》一文中研究指出为探索红松雌球果发育和新枝生长的养分来源和供需关系,对生殖母枝进行环剥、去叶及两者相结合处理,研究不同处理对雌球果发育和枝生长及不同组织和器官中碳水化合物(NSC)、氮(N)和磷(P)含量的影响.结果表明:环剥处理对雌球果发育和新枝生长及不同组织和器官中NSC、N和P含量影响显着,去叶处理的影响较小.环剥后母枝木质部和韧皮部NSC含量显着低于对照(CK,不环剥+0%去叶),并随去叶程度的增加显着减少,尤其是环剥+100%去叶的木质部和韧皮部中NSC含量分别比CK减少59.0%和64.8%,NSC的不足导致母枝、新枝死亡和雌球果败育.环剥处理下,0%、50%和100%去叶处理的母枝木质部和韧皮部中N和P含量显着高于CK,其中木质部中N含量比CK分别高17.3%、18.2%和24.3%,P含量比CK分别高17.9%、7.1%和3.6%,韧皮部中N含量比CK分别高39.3%、35.2%和48.9%,P含量比CK分别高31.0%、28.2%和14.8%.红松雌球果发育和新枝生长消耗大量的碳水化合物、N和P,母枝本身制造或贮存的碳水化合物和矿质养分不能满足雌球果发育和新枝生长的需求,碳水化合物和矿质养分需要从母枝以外的其他组织输入.(本文来源于《应用生态学报》期刊2019年11期）
李婷[2]（2019）在《密植和遮荫抑制棉花叶枝生长发育的机制及GhNAC4基因功能的研究》一文中研究指出棉花具有复杂的分枝模式,包括叶枝和果枝。由于叶枝对主茎及果枝生长存在抑制效应,且叶枝结铃率和铃重较低,纤维品质较差。因此,人工去叶枝一直作为我国棉花精耕细作栽培管理技术的重要内容。进入新时代,随着社会经济发展和农村劳动力向城市转移,人工去叶枝等农艺措施难以实行,探索人工整枝的替代措施势在必行。研究和实践皆发现,提高密度(密植)显着抑制棉花叶枝生长发育,可以替代人工去叶枝,但迄今对其机理尚不明确。棉花叶枝生长发育受多种因素的影响和调控,其中,环境变化会引起激素合成代谢相关基因的差异表达及激素含量的改变,从而影响叶枝生长。NAC基因转录因子家族作为植物所特有,参与调控植物器官发生与分枝、逆境胁迫响应等过程,在水稻及拟南芥中过表达NAC基因显着影响植株的分蘖或分枝。因此,深入研究密度对棉花叶枝生长发育的调控机理以及MAC基因的功能,对有效调控叶枝发育具有重要意义。为此,本文开展了以下3个方面的试验研究:一是密度试验。于2015～2016年在大田设置低、中、高(分别为3、6、9万株/hm2)叁种密度处理,比较研究了不同密度棉花叶枝生长发育和结铃状况,以确定不同种植密度对棉花叶枝生长发育的效应;对不同密度下棉花主茎叶和叶枝叶的光合作用,主茎顶和叶枝顶激素合成代谢相关基因表达与激素含量变化进行了测定分析,以揭示密度调控叶枝生长发育的机制。二是遮荫试验。由于密度增加引起的遮荫主要发生在棉株下部,因此2017～2018年在大田条件下蕾期通过遮阳网对叶枝进行遮荫,研究了叶枝遮荫对叶枝生长、叶片光合、激素合成代谢相关基因表达和激素含量变化的效应,探究叶枝遮荫是否通过与密植相同(似)的机制抑制叶枝生长,以进一步揭示密植调控叶枝生长的机制。叁是GhNAC4功能研究。利用该基因的特异性引物和聚合酶链式反应技术从棉花叶片中克隆得到GhNAC4基因。通过VIGS技术在棉花中瞬时沉默GhNAC4基因,并在陆地棉及拟南芥中过表达,探究GhNAC4基因在调控植物分枝以及抗逆中的功能。主要结果和结论如下:1.高密度通过相互遮荫减少叶枝叶光合作用阻碍光合产物积累,同时抑制光信号受体phyB基因表达,改变下游激素合成转运相关基因的表达和激素含量抑制棉花叶枝生长(1)高密度显着抑制叶枝生长。高密度下叶枝干重与总干重的比值及叶枝数目均显着低于低密度处理。其中,在播种后125 d,与低密度相比,高密度棉花叶枝干重与总干重的比值降低了95.0%,叶枝数目减少了67.3%。(2)高密度显着降低棉花叶枝叶光合作用。在播种后1 10和125 d,与低密度相比,高密度棉花叶枝叶净光合速率(Pn)分别降低76.4%和83.7%;RuBP羧化酶活性分别降低28.1%和33.2%;叶绿素含量分别减少62.8%和68.6%;可溶性糖含量分别减少25.8%和26.4%;淀粉含量分别减少44.4%和40.0%。(3)高密度改变棉花主茎顶激素合成、转运相关基因的表达和激素含量,同时通过抑制叶枝顶光受体phyB基因的表达,抑制下游激素合成、转运相关基因的表达及其激素含量。密度增加提高了棉花主茎顶生长素合成、转运及细胞分裂素合成关键基因的表达及其相应的激素含量。在播种后110和125 d,与低密度相比,高密度主茎顶生长素合成关键基因GhYUC5表达量分别增加62.5%和43.7%,生长素转运基因GhPIN1表达量分别增加34.1%和21.5%,细胞分裂素合成关键基因GhIPT3表达量分别增加79.7%和82.9%;相应的生长素含量分别增加43.9%和3 1.3%,细胞分裂素含量分别增加29.7%和38.6%。与主茎顶不同,密度增加抑制编码光信号受体基因phyB的表达,抑制下游生长素、细胞分裂素合成转运关键基因的表达及其相应激素含量,同时促进编码独脚金内酯受体D14基因及独脚金内酯含量抑制叶枝生长,其中,在播种后1 10和125 d,与低密度相比,高密度棉花叶枝顶GhphyB基因的表达量分别降低52.3%和62.3%;生长素合成关键基因GhYUC5表达量分别降低65.8%和57.0%,生长素转运基因GhPIN1的表达量分别降低61.4%和60.6%,GhPIN 的表达量分别降低86.1%和72.7%,细胞分裂素合成关键基因GhIPT3的表达量分别降低63.8%和66.8%,而编码独脚金内酯受体的基因GhD14的表达量分别增加57.1%和57.8%。同时,密度增加抑制糖合成关键基因GhCYFBP的表达,在播种后125 d,与低密度相比,高密度叶枝顶GhCYFBP基因的表达量减少了67.3%。与相关基因表达相对应,叶枝顶生长素含量分别减少45.3%和27.9%,细胞分裂素含量分别减少38.3%和25.7%,赤霉素含量分别减少23.1%和38.2%;油菜素内酯含量分别减少28.8%和21.5%;而独脚金内酯含量分别增加25.3%和31.2%。2.叶枝遮荫显着降低叶枝光合生产,通过抑制光敏色素受体基因phyB的表达,改变下游激素合成转运相关基因表达及其激素含量,通过与密植基本相同的机制抑制叶枝生长(1)遮荫显着抑制叶枝生长。在播种后55、62和69 d,与对照相比,遮荫棉花叶枝数目分别减少54.2%、53.6%和56.2%;叶枝长度分别减少40.8%、75.8%和88.8%;叶枝干重与总干重比值分别降低94.9%、89.7%和91.3%;而果枝干物重分别增加了2.0%、1 8.5%和30.8%。(2)遮荫降低棉花叶枝叶光合作用。在播种后55、62和69 d,与对照相比,遮荫棉花叶枝叶净光合速率(Pn)分别降低了42.7%、86.3%和96.4%;RuBP羧化酶的活性分别降低了 23.7%、29.1%和28.0%;叶绿素含量分别减少46.7%、44.1%和82.0%;可溶性糖含量分别减少74.3%、48.9%和51.7%;淀粉含量分别减少80.0%、58.7%和86.0%。而叶枝遮荫显着促进棉花主茎叶光合产物积累,与对照相比,在播种后55、62和69 d,主茎叶净光合速率(Pn)分别增加12.2%、15.1%和12.2%;RuBP竣化酶的活性分别增加13.2%、5.4%和9.8%;叶绿素含量分别增加10.0%、16.2%和18.4%;可溶性糖含量分别增加21.1%、19.2%和22.5%;淀粉含量分别增加12.3%、37.4%和38.1%。(3)遮荫通过减少棉花叶枝顶光受体phyB改变下游激素合成、转运相关基因的表达及其相应的激素含量。在播种后55、62和69 d,与对照相比,遮荫叶枝顶编码光敏色素B蛋白的基因GhpyB的表达量减少了 26.5%、32.7%和56.1%;生长素合成关键基因GhYUC5表达量分别减少79.1%、86.4%和91.2%;生长素转运基因GhPIN1的表达量分别减少55.5%、76.1%和81.9%;GhPIN5的表达量分别减少23.6%、77.1%和82.2%;细胞分裂素合成关键基因GhIPT3的表达量分别减少41.5%、94.2%和92.9%;而编码独脚金内酯受体的基因GhDI4的表达量分别增加111.7%、32.7%和56.1%,同时,遮荫抑制糖合成关键基因GhCYFBP的表达,在播种后55、62和69 d,与对照相比,遮荫后叶枝顶GhCYFBP基因的表达量减少了 87.7%、88.6%和96.3%。与相关激素合成、转运相关基因的表达量相对应,遮荫棉花叶枝顶生长素、细胞分裂素和油菜素内酯的含量显着降低,在播种后55、62和69 d,与对照相比,遮荫棉花叶枝顶生长素的含量分别减少33.8%、19.7%和40.8%;细胞分裂素含量分别减少19.3%、12.6%和24.1%;油菜素内酯的含量分别减少24.6%、26.2%和27.8%;而独脚金内酯的含量分别增加21.5%、30.5%和28.6%。3.棉花GhNAC4虽然不直接参与调控拟南芥分枝,但正向调控棉花的抗旱耐盐性和负调控叶片衰老(1)通过Blastp同源比对分析不同物种的NAC2蛋白氨基酸序列发现,GhNAC4基因的编码区全长为1041 bp,且该基因编码的蛋白与拟南芥AtNAC2蛋白序列的相似度高达79.2%。(2)在野生型拟南芥中过表达棉花GhNAC4基因,并对稳定遗传的阳性纯合株系进行表型分析发现,与野生型相比,GhNAC4基因过表达后拟南芥的分枝数目及抽薹时间没有差异,且GUS染色结果显示该基因启动子在植株分生组织内没有表达,说明GhNAC4基因不能直接调控拟南芥分枝的生长发育。但正常生长3个月后转基因植株莲座叶的衰老延缓,同时植株对盐、旱逆境胁迫的抗性显着增强,说明GhNAC4基因可能参与调控拟南芥叶片衰老及植株对逆境胁迫的响应。GUS染色结果表明,GhNAC4基因启动子的表达活性受到盐和干旱的诱导,说明该基因启动子为胁迫诱导型启动子;观察GhNAC4蛋白在洋葱表皮细胞内的亚细胞定位发现,GhNAC4蛋白在植物细胞的细胞核上。(3)在棉花内分析GhNAC4基因在不同逆境胁迫诱导下的表达水平。qRT-PCR结果表明,棉花叶片和根中GhNAC4基因的表达水平不仅受到盐、干旱逆境胁迫的影响,同时还受H2O2和ABA等耐逆信号的诱导,说明GhNAC4基因在调控植物对不同逆境胁迫响应过程中具有重要地位。(4)利用VIGS技术在棉花中沉默GhNAC4基因后发现,植株抗旱耐盐性显着降低。GhNAC4基因沉默增加VIGS棉花对盐和干旱胁迫的敏感性,说明GhNAC4基因在调控棉花耐逆抗旱性中起正向调控作用。总之,本文探究了密植对棉花叶枝生长发育的抑制效应,揭示了其生理及分子机制,并通过叶枝遮荫发现遮荫通过与密植相似的机制抑制叶枝生长,进一步证实基部光照不足是密植抑制叶枝生长的主要生态因子。虽然NAC基因调控水稻及拟南芥植株的分蘖或分枝,但未见源于棉花的GhNAC4基因直接参与植物分枝调控,不过发现GhNAC4基因负调控植物衰老并正向调控抗旱耐盐性。本研究为有效控制叶枝生长提供了重要依据和参考。(本文来源于《山东大学》期刊2019-04-20）
胡书凡,孔维梁,刘洪[3]（2018）在《基于相场法的不同过冷度冰枝生长形态及速率模拟》一文中研究指出针对目前实验与理论研究只给出过冷度0~20K范围内的结冰规律,远低于飞机结冰过冷度范围0~40K的问题,采用适合大过冷度结晶模拟的扩散界面相场方法,并考虑冰枝各向异性和热扰动,重点研究了过冷度20~40K范围内的冰枝生长速度、形貌和尖端半径等特征.通过分析给出了过冷度20K以上的冰枝生长速度规律,发现其斜率显着高于现有0~20K范围的结果.这是由于在过冷度20K左右尖端曲率的增大使热扩散长度出现了非线性的快速减小,从而促进了热扩散,同时尖端曲率的增大使得动力学过冷度明显增加,两者共同导致冰枝生长随过冷度加速增长.通过获得的冰生长速度规律分析飞机表面结冰溢流问题发现,在20K以上过冷度及大水含量条件下,结冰溢流距离对水含量十分敏感,在上述条件下结冰速度快和强溢流的异常结冰特征可能同时出现.(本文来源于《上海交通大学学报》期刊2018年08期）
庞丽[4]（2018）在《叁种嫁接方式对枣树新枝生长的影响研究》一文中研究指出研究3种嫁接方式对枣树生长的影响,在大平顶枣果园进行了嫁接试验,结果表明:在朝阳地区的气候条件及立地条件下,嫁接后一个月以切接方式的成活率最高,为70%,平均单株新梢生长量最大,达到5.23cm;以插皮接方式的成活率最低,为35%,平均单株新梢生长量最少,为1.32cm。(本文来源于《绿色科技》期刊2018年11期）
张甜,孙雅文,王铭伦,张晓军,王月福[5]（2018）在《不同落果特性花生品种茎枝生长与结构的研究》一文中研究指出在田间试验条件下,系统研究了不同落果特性花生品种茎枝生长状况与组织结构。结果表明,不易落果品种潍花13号(W13)和潍花32号(W32)株高、分枝数和主茎与分枝间角度适中,茎机械组织发达。节间干物质和结构物质含量显着高于易落果品种潍花6号(W6)和潍花11号(W11);茎微观组织结构中厚角组织厚度、木质部厚度、韧皮外侧纤维厚度、维管束最大直径不易落果品种均显着大于易落果品种,髓最大直径小于易落果品种。(本文来源于《花生学报》期刊2018年02期）
沈佳瑛[6]（2018）在《壁面冰枝生长机理及模型研究》一文中研究指出飞机穿云飞行时过冷水滴会在其表面结冰积聚,破坏飞机气动外形并影响发动机等设备正常工作,据统计显示,从1991年起因气候原因导致的飞行事故有596起,而其中因飞机结冰占比34.7%,是飞行安全的重大隐患。近年来飞机上多种新型材料的应用,以及防冰表面材料研究的兴起,使得结冰研究中表面材料的影响因素成为研究焦点。然而目前飞机结冰模型主要基于自由冰枝的生长规律,无法解释过冷水在壁面附近的结冰规律以及材料对结冰的影响,壁面影响冰枝生长的规律亟待研究。因此本文针对壁面影响冰枝生长的机理问题,在现有自由结冰与壁面理论基础上,通过设计典型实验研究近壁面冰枝生长过程,观察冰枝在壁面上的生长过程,重点研究过冷度、壁面亲水性及冰枝方向对冰枝生长速度和形貌的影响,最终通过结冰理论分析研究了壁面亲水性与初始冰面-壁面夹角对冰枝生长的影响机制,结果显示:1、得到壁面冰枝生长现象:壁面冰形状与尺度与自由冰相似,但是壁面材质、表面接触角、结冰过冷度和初始冰面-壁面夹角都会极大地影响冰枝壁面生长。其中,(1)冰生长速度和壁面亲水性成反比。在-2℃左右亲水表面上的冰枝生长速率最小,而此温度以上壁面亲水性无影响。疏水表面冰生长速度与自由结冰速度接近。壁面亲水性不明显改变冰枝尖端角度和半径,而只改变生长速度;(2)初始冰面-壁面夹角与壁面冰枝生长正相关,并且会改变冰枝生长方向而导致冰枝弯曲生长。当初始冰面-壁面夹角变小时,冰枝接触基底后会由于初始冰面-壁面夹角的影响在生长方向上发生偏转而导致弯曲生长;(3)随着过冷度和壁面导热率的增加,壁面亲水性与初始冰面-壁面夹角的影响迅速减小。2、认识壁面冰枝生长机理:(1)壁面结冰受传热影响大,受亲水性的作用较小,而冰枝生长传热分析显示壁面亲水性不是通过尖端传热改变的生长速度,而是改变了冰的性质;(2)壁面不改变冰的生长方向,即便形态因导热而不同(冰枝或冰层),该生长方向由初始冰面-壁面夹角决定。3、对壁面结冰认识的提高:在壁面冰为冰枝形式时,当过冷度小于5K时则需要考虑亲水性对冰枝生长速度与冰生长方向随机性的影响,因此壁面冰枝生长速度应为垂直接触和水平接触壁面的生长速度的平均值。本文实验观察到壁面冰生长速率和亲水性成反比,建立考虑表面亲水性的冰枝生长速度模型,对飞机结冰预测与防冰设计具有指导性意义。(本文来源于《上海交通大学》期刊2018-01-01）
豆玉娟,孙洪强,李晓阳[7]（2016）在《PBO对不同品种无花果结果枝生长及结实的影响》一文中研究指出采用3个不同浓度的PBO溶液对无花果叶面喷施,研究PBO对无花果结果枝生长和结实的影响。结果表明:PBO能有效抑制无花果结果枝的营养生长、侧枝发枝数量,且不同品种的抑制效果不同;喷施PBO能抑制‘ALMA’、‘杜鲁’和‘青皮’3个品种的节间伸长,当浓度为100和150 mg/L时,对‘青皮’节间的抑制效果最明显,‘B110’和‘波姬红’喷施PBO后,未见节间长度明显变化;喷施PBO后有降低无花果坐果率的趋势。(本文来源于《中国园艺文摘》期刊2016年12期）
牛英[8]（2016）在《茄子整有利枝生长》一文中研究指出整枝修叶作用：因为蔬菜生长势强、侧枝多、叶片生长快，尤其在气温适宜、肥料充足时，植株繁茂。但植株过密会引起落花、落果和烂果现象，并使果实着色差。叶片过多还会影响通风透光，且老叶和病叶不仅制造氧分能力弱，并能传染病害，所以修去部分健叶、摘除老叶、病叶，有利(本文来源于《农民日报》期刊2016-02-24）
朱周俊,袁德义,范晓明,张旭辉,谭露曼[9]（2016）在《植物生长调节剂对锥栗花芽性别分化及结果枝生长的影响》一文中研究指出以8年生锥栗‘华栗4号’为试材,在花芽分化期叶面喷施50~500 mg·L-1的6-BA、GA3、CEPA、ABA及IAA 5种植物生长调节剂,研究植物生长调节剂对锥栗性别分化及结果枝生长的影响。结果表明:(1)6-BA能显着提高雌花分化率,增加雌雄花比,其适宜质量浓度为50~250 mg·L-1;GA3能增加雄花序数,减少雌花数,即GA3促进雄花分化;CEPA和ABA的处理均无雌花分化,表明CEPA和ABA对锥栗雌花分化具有显着的抑制作用,且喷施ABA后锥栗雄花序提早脱落;IAA对锥栗性别分化影响不明显。(2)6-BA、GA3、CEPA及IAA均显着地促进结果枝伸长生长,对结果枝加粗生长无明显影响;ABA显着抑制锥栗枝条加粗生长。(本文来源于《中南林业科技大学学报》期刊2016年01期）
何文革,那松曹克图,魏朝晖,张丽,王瑛[10]（2015）在《嫁接对黑果枸杞当年萌枝生长及其生物性状的影响》一文中研究指出以黑果枸杞为试材,以枸杞为砧木,研究了黑果枸杞与枸杞嫁接后当年萌枝的生长及其相关生物性状的变化。结果表明:嫁接对黑果枸杞当年萌枝生长及其枝叶、棘刺、色泽等性状产生了影响,而有些影响可为现实应用带来一定的有益效果。(本文来源于《北方园艺》期刊2015年14期）
枝生长论文开题报告
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
棉花具有复杂的分枝模式,包括叶枝和果枝。由于叶枝对主茎及果枝生长存在抑制效应,且叶枝结铃率和铃重较低,纤维品质较差。因此,人工去叶枝一直作为我国棉花精耕细作栽培管理技术的重要内容。进入新时代,随着社会经济发展和农村劳动力向城市转移,人工去叶枝等农艺措施难以实行,探索人工整枝的替代措施势在必行。研究和实践皆发现,提高密度(密植)显着抑制棉花叶枝生长发育,可以替代人工去叶枝,但迄今对其机理尚不明确。棉花叶枝生长发育受多种因素的影响和调控,其中,环境变化会引起激素合成代谢相关基因的差异表达及激素含量的改变,从而影响叶枝生长。NAC基因转录因子家族作为植物所特有,参与调控植物器官发生与分枝、逆境胁迫响应等过程,在水稻及拟南芥中过表达NAC基因显着影响植株的分蘖或分枝。因此,深入研究密度对棉花叶枝生长发育的调控机理以及MAC基因的功能,对有效调控叶枝发育具有重要意义。为此,本文开展了以下3个方面的试验研究:一是密度试验。于2015～2016年在大田设置低、中、高(分别为3、6、9万株/hm2)叁种密度处理,比较研究了不同密度棉花叶枝生长发育和结铃状况,以确定不同种植密度对棉花叶枝生长发育的效应;对不同密度下棉花主茎叶和叶枝叶的光合作用,主茎顶和叶枝顶激素合成代谢相关基因表达与激素含量变化进行了测定分析,以揭示密度调控叶枝生长发育的机制。二是遮荫试验。由于密度增加引起的遮荫主要发生在棉株下部,因此2017～2018年在大田条件下蕾期通过遮阳网对叶枝进行遮荫,研究了叶枝遮荫对叶枝生长、叶片光合、激素合成代谢相关基因表达和激素含量变化的效应,探究叶枝遮荫是否通过与密植相同(似)的机制抑制叶枝生长,以进一步揭示密植调控叶枝生长的机制。叁是GhNAC4功能研究。利用该基因的特异性引物和聚合酶链式反应技术从棉花叶片中克隆得到GhNAC4基因。通过VIGS技术在棉花中瞬时沉默GhNAC4基因,并在陆地棉及拟南芥中过表达,探究GhNAC4基因在调控植物分枝以及抗逆中的功能。主要结果和结论如下:1.高密度通过相互遮荫减少叶枝叶光合作用阻碍光合产物积累,同时抑制光信号受体phyB基因表达,改变下游激素合成转运相关基因的表达和激素含量抑制棉花叶枝生长(1)高密度显着抑制叶枝生长。高密度下叶枝干重与总干重的比值及叶枝数目均显着低于低密度处理。其中,在播种后125 d,与低密度相比,高密度棉花叶枝干重与总干重的比值降低了95.0%,叶枝数目减少了67.3%。(2)高密度显着降低棉花叶枝叶光合作用。在播种后1 10和125 d,与低密度相比,高密度棉花叶枝叶净光合速率(Pn)分别降低76.4%和83.7%;RuBP羧化酶活性分别降低28.1%和33.2%;叶绿素含量分别减少62.8%和68.6%;可溶性糖含量分别减少25.8%和26.4%;淀粉含量分别减少44.4%和40.0%。(3)高密度改变棉花主茎顶激素合成、转运相关基因的表达和激素含量,同时通过抑制叶枝顶光受体phyB基因的表达,抑制下游激素合成、转运相关基因的表达及其激素含量。密度增加提高了棉花主茎顶生长素合成、转运及细胞分裂素合成关键基因的表达及其相应的激素含量。在播种后110和125 d,与低密度相比,高密度主茎顶生长素合成关键基因GhYUC5表达量分别增加62.5%和43.7%,生长素转运基因GhPIN1表达量分别增加34.1%和21.5%,细胞分裂素合成关键基因GhIPT3表达量分别增加79.7%和82.9%;相应的生长素含量分别增加43.9%和3 1.3%,细胞分裂素含量分别增加29.7%和38.6%。与主茎顶不同,密度增加抑制编码光信号受体基因phyB的表达,抑制下游生长素、细胞分裂素合成转运关键基因的表达及其相应激素含量,同时促进编码独脚金内酯受体D14基因及独脚金内酯含量抑制叶枝生长,其中,在播种后1 10和125 d,与低密度相比,高密度棉花叶枝顶GhphyB基因的表达量分别降低52.3%和62.3%;生长素合成关键基因GhYUC5表达量分别降低65.8%和57.0%,生长素转运基因GhPIN1的表达量分别降低61.4%和60.6%,GhPIN 的表达量分别降低86.1%和72.7%,细胞分裂素合成关键基因GhIPT3的表达量分别降低63.8%和66.8%,而编码独脚金内酯受体的基因GhD14的表达量分别增加57.1%和57.8%。同时,密度增加抑制糖合成关键基因GhCYFBP的表达,在播种后125 d,与低密度相比,高密度叶枝顶GhCYFBP基因的表达量减少了67.3%。与相关基因表达相对应,叶枝顶生长素含量分别减少45.3%和27.9%,细胞分裂素含量分别减少38.3%和25.7%,赤霉素含量分别减少23.1%和38.2%;油菜素内酯含量分别减少28.8%和21.5%;而独脚金内酯含量分别增加25.3%和31.2%。2.叶枝遮荫显着降低叶枝光合生产,通过抑制光敏色素受体基因phyB的表达,改变下游激素合成转运相关基因表达及其激素含量,通过与密植基本相同的机制抑制叶枝生长(1)遮荫显着抑制叶枝生长。在播种后55、62和69 d,与对照相比,遮荫棉花叶枝数目分别减少54.2%、53.6%和56.2%;叶枝长度分别减少40.8%、75.8%和88.8%;叶枝干重与总干重比值分别降低94.9%、89.7%和91.3%;而果枝干物重分别增加了2.0%、1 8.5%和30.8%。(2)遮荫降低棉花叶枝叶光合作用。在播种后55、62和69 d,与对照相比,遮荫棉花叶枝叶净光合速率(Pn)分别降低了42.7%、86.3%和96.4%;RuBP羧化酶的活性分别降低了 23.7%、29.1%和28.0%;叶绿素含量分别减少46.7%、44.1%和82.0%;可溶性糖含量分别减少74.3%、48.9%和51.7%;淀粉含量分别减少80.0%、58.7%和86.0%。而叶枝遮荫显着促进棉花主茎叶光合产物积累,与对照相比,在播种后55、62和69 d,主茎叶净光合速率(Pn)分别增加12.2%、15.1%和12.2%;RuBP竣化酶的活性分别增加13.2%、5.4%和9.8%;叶绿素含量分别增加10.0%、16.2%和18.4%;可溶性糖含量分别增加21.1%、19.2%和22.5%;淀粉含量分别增加12.3%、37.4%和38.1%。(3)遮荫通过减少棉花叶枝顶光受体phyB改变下游激素合成、转运相关基因的表达及其相应的激素含量。在播种后55、62和69 d,与对照相比,遮荫叶枝顶编码光敏色素B蛋白的基因GhpyB的表达量减少了 26.5%、32.7%和56.1%;生长素合成关键基因GhYUC5表达量分别减少79.1%、86.4%和91.2%;生长素转运基因GhPIN1的表达量分别减少55.5%、76.1%和81.9%;GhPIN5的表达量分别减少23.6%、77.1%和82.2%;细胞分裂素合成关键基因GhIPT3的表达量分别减少41.5%、94.2%和92.9%;而编码独脚金内酯受体的基因GhDI4的表达量分别增加111.7%、32.7%和56.1%,同时,遮荫抑制糖合成关键基因GhCYFBP的表达,在播种后55、62和69 d,与对照相比,遮荫后叶枝顶GhCYFBP基因的表达量减少了 87.7%、88.6%和96.3%。与相关激素合成、转运相关基因的表达量相对应,遮荫棉花叶枝顶生长素、细胞分裂素和油菜素内酯的含量显着降低,在播种后55、62和69 d,与对照相比,遮荫棉花叶枝顶生长素的含量分别减少33.8%、19.7%和40.8%;细胞分裂素含量分别减少19.3%、12.6%和24.1%;油菜素内酯的含量分别减少24.6%、26.2%和27.8%;而独脚金内酯的含量分别增加21.5%、30.5%和28.6%。3.棉花GhNAC4虽然不直接参与调控拟南芥分枝,但正向调控棉花的抗旱耐盐性和负调控叶片衰老(1)通过Blastp同源比对分析不同物种的NAC2蛋白氨基酸序列发现,GhNAC4基因的编码区全长为1041 bp,且该基因编码的蛋白与拟南芥AtNAC2蛋白序列的相似度高达79.2%。(2)在野生型拟南芥中过表达棉花GhNAC4基因,并对稳定遗传的阳性纯合株系进行表型分析发现,与野生型相比,GhNAC4基因过表达后拟南芥的分枝数目及抽薹时间没有差异,且GUS染色结果显示该基因启动子在植株分生组织内没有表达,说明GhNAC4基因不能直接调控拟南芥分枝的生长发育。但正常生长3个月后转基因植株莲座叶的衰老延缓,同时植株对盐、旱逆境胁迫的抗性显着增强,说明GhNAC4基因可能参与调控拟南芥叶片衰老及植株对逆境胁迫的响应。GUS染色结果表明,GhNAC4基因启动子的表达活性受到盐和干旱的诱导,说明该基因启动子为胁迫诱导型启动子;观察GhNAC4蛋白在洋葱表皮细胞内的亚细胞定位发现,GhNAC4蛋白在植物细胞的细胞核上。(3)在棉花内分析GhNAC4基因在不同逆境胁迫诱导下的表达水平。qRT-PCR结果表明,棉花叶片和根中GhNAC4基因的表达水平不仅受到盐、干旱逆境胁迫的影响,同时还受H2O2和ABA等耐逆信号的诱导,说明GhNAC4基因在调控植物对不同逆境胁迫响应过程中具有重要地位。(4)利用VIGS技术在棉花中沉默GhNAC4基因后发现,植株抗旱耐盐性显着降低。GhNAC4基因沉默增加VIGS棉花对盐和干旱胁迫的敏感性,说明GhNAC4基因在调控棉花耐逆抗旱性中起正向调控作用。总之,本文探究了密植对棉花叶枝生长发育的抑制效应,揭示了其生理及分子机制,并通过叶枝遮荫发现遮荫通过与密植相似的机制抑制叶枝生长,进一步证实基部光照不足是密植抑制叶枝生长的主要生态因子。虽然NAC基因调控水稻及拟南芥植株的分蘖或分枝,但未见源于棉花的GhNAC4基因直接参与植物分枝调控,不过发现GhNAC4基因负调控植物衰老并正向调控抗旱耐盐性。本研究为有效控制叶枝生长提供了重要依据和参考。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
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