粉蝶科蝶类主要类群的谱系发育和谱系地理学分析

论文摘要

粉蝶科（Pieridae）是鳞翅目、双孔次亚目下的一个全变态昆虫类群,全世界大约有1240种,广泛分布于以古北区和东洋区为主的各大地理区系。根据形态学和分子系统学的数据表明,粉蝶科包含4个亚科（黄粉蝶亚科、袖粉蝶亚科、蓝粉蝶亚科和粉蝶亚科）。但是,迄今为止,这4个亚科以及各亚科内部各主要类群之间的系统发生研究尚未达成一致的结论;另外,有关该科各主要类群起源和分化的谱系年代学和谱系地理学的研究还很匮乏。基于此,本研究新测定了粉蝶亚科4种粉蝶（侏粉蝶、飞龙粉蝶、箭纹云粉蝶及云粉蝶）线粒体全基因组,并结合GenBank上已知的17条粉蝶以及本实验室未上传的红肩锯粉蝶线粒体基因组全序列,对它们的线粒体基因组组成做了详细的比较分析,根据不同的数据集组合（13 PCGs、13 PCGs+2 rRNAs、22 tRNAs、2 rRNAs和22 tRNAs+2 rRNAs）运用贝叶斯演绎法（BI）和最大似然法（ML）重建了粉蝶科系统发生树,进一步探讨了各类群之间的系统发生关系。同时,本研究新测定了40种粉蝶的线粒体COI和核wingless、EF-1α基因,并结合GenBank上已知的相关基因序列数据,以BI和ML重构了粉蝶科系统发生树,依据化石记录数据和BEAST宽松分子钟算法,初步估算了粉蝶科主要类群起源、分歧时间;同时,基于现代地理分布资料,进行了粉蝶科祖先地理分布重建,初步探讨了该类群的历史生物地理发生格局。线粒体基因组全序列比较分析的研究结果显示,侏粉蝶、飞龙粉蝶、箭纹云粉蝶和云粉蝶的线粒体基因组的长度分别为15124 bp、15155 bp、15109 bp和15124 bp。四个完整的线粒体基因组都包括13个PCGs、22个tRNA基因、2个rRNA基因和1个A+T富集区。此外,和其它蝴蝶线粒体基因组中一样,A+T富集区和ND2之间3个的tRNA的排列顺序是tRNAMet、tRNAIle、tRNAGln的组合,和在祖先昆虫中发现的排列方式不同(tRNAIle、tRNAGln、tRNAMet)。4种粉蝶线粒体基因组的核苷酸组成均存在显著的A+T偏向性,分别为79.7%、79.8%、79.8%和79.9%。四种粉蝶线粒体基因组组成结构上保持紧密排列,但部分基因之间存在一些基因间隔和重叠区域。4种粉蝶线粒体基因组分别包含10、9、13和11个间隔区,总长分别为85 bp、85 bp、113 bp和103 bp。此外,4粉蝶的最大的重叠区均为1-8 bp。13个蛋白质编码基因中只有COI是以CGA作为起始密码子,其它的均以ATN（ATG、ATA和ATT）作为起始密码子;9个基因（ATP6、ATP8、COIII、Cytb、ND1、ND2、ND4L、ND5和ND6）是以ATT为终止子密码子,除了云粉蝶的ND5是以TAG为终止密码子;4种粉蝶的ND3均以TAG为终止密码子,COI和COII均以T为终止密码子,ND4以TA为终止密码子。除了缺乏二氢尿苷环的tRNAser（AGN）外,所有tRNA均可形成典型的三叶草二级结构,并且所有的tRNA均存在碱基对错配现象。lrRNA和srRNA基因的二级结构的预测的拓扑结构与已报道的鳞翅目昆虫的基因结构几乎是一致的。A+T富集区长度分别是361 bp、387 bp、362 bp和374 bp,A+T含量分别为91.4%、95%、90.9%和92.7%。另外,在这些区域还包含一些典型结构特征,在srRNA基序ATAGA后面紧跟着一段poly-T的结构;在ATTTA基序后面紧跟着一段（TA）n（n=6-10）类似微卫星的结构。基于13 PCGs、13 PCGs+2 rRNAs、2 rRNAs和2 rRNAs+22 tRNAs的数据集上生成的BI和ML系统发育树显示:（1）粉蝶科由3个支持度较高的分支（袖粉蝶亚科、黄粉蝶亚科和粉蝶亚科）组成,它们之间的亲缘关系为（袖粉蝶亚科+（黄粉蝶亚科+粉蝶亚科））;（2）袖粉蝶亚科（仅包含莫氏小粉蝶这1个种）与其它2个亚科互为姊妹群;（3）粉蝶亚科和黄粉蝶亚科也都是彼此的姊妹群,并且都为单系群;（4）粉蝶亚科包含2个族,襟粉蝶族和粉蝶族;（5）襟粉蝶族由2个姊妹群襟粉蝶属和鹤顶粉蝶属组成;（6）粉蝶族由2个分支组成:1个分支是（粉蝶属+（侏粉蝶属+（云粉蝶属+飞龙粉蝶属）））,另1个分支是（锯粉蝶+（斑粉蝶属+绢粉蝶属））;（7）黄粉蝶亚科包含三个属,三属之间的关系是（（迁粉蝶属+豆粉蝶属）+钩粉蝶属）。此外,本人的研究表明,单独的tRNA序列数据不适合稳健的深部系统发育关系重建。本研究还基于COI、wingless和EF-1α基因联合构建了粉蝶科的BI树和ML树。结果表明:（1）两棵系统树拓扑结构基本一致,粉蝶科由4个支持度较高的分支组成,它们之间的关系为（黄粉蝶亚科+（（袖粉蝶亚科+蓝粉蝶亚科）+粉蝶亚科））。（2）蓝粉蝶亚科（仅包含蓝粉蝶这1种）和袖粉蝶亚科互为姊妹群。（3）黄粉蝶亚科包含10个属,形成2大支系:第1大支系是由黄粉蝶属Eurema独立构成,其中建议将矩黄粉蝶Pyrisitia proterpia和奇利亚黄粉蝶Teriocolias zelia这2个种归入到黄粉蝶属中;第2大支系内各属之间的亲缘关系为（历粉蝶属+娜粉蝶属）+（玕黄粉蝶属+（钩粉蝶属+方粉蝶属+（迁粉蝶属+（大粉蝶属+（花粉蝶属+豆粉蝶属）））））;建议将黄粉蝶亚科分为2个族,第1支系作为黄粉蝶族,第2支系作为豆粉蝶族。（4）袖粉蝶亚科包含6个属,形成2大支系,第1支系由小粉蝶属独立构成,第2大支系五属之间的亲缘关系为（伪粉蝶属+（麝粉蝶属+（袖粉蝶属+（杯粉蝶属+茵粉蝶属））））;袖粉蝶亚科应划分为2个族,第1支系作为小粉蝶族,第2支系为袖粉蝶族。（5）粉蝶亚科包含45个属,划分为6个族（襟粉蝶族、粉蝶族、药粉蝶族、纤粉蝶族、乃粉蝶族和珂粉蝶族）;建议将珂粉蝶种组提升到珂粉蝶族,并且鹤顶粉蝶属不属于襟粉蝶族,应归入于乃粉蝶族。基于本研究获得的粉蝶科系统发生树,依据BEAST宽松分子钟算法,和粉蝶相关类群及其寄主植物的化石记录资料,估测粉蝶科的起源时间以及各主要类群的分歧时间;依据相关类群的现代地理分布资料,进行粉蝶科祖先地理分布重建,并结合历史上不同时期的环境事件,初步探讨粉蝶科蝶类主要类群的起源与分化的历史格局。结果显示:粉蝶科的起源时间大约为94.68 Ma（95%置信区间:101.24-89.13 Ma）的晚白垩世森诺曼期,并以新北区作为起始分化中心。黄粉蝶亚科的分歧时间为距今57.87 Ma（95%置信区间:69.13-46.44 Ma）的古近纪古新世,可能在新北区开始分化。袖粉蝶亚科和蓝粉蝶亚科的分歧时间为76.78 Ma（95%置信区间:86.66-66.52 Ma）的晚白垩世坎帕期,其中蓝粉蝶亚科的分化中心可能位于埃塞俄比亚区,而袖粉蝶亚科的分化中心可能位于新热带区。粉蝶亚科的分歧时间为85.34 Ma（95%置信区间:87.13-84.16 Ma）的晚白垩世桑托期,并以东洋区作为分化中心。

论文目录

• 摘要
• abstract
• 第一章 前言
•   1 粉蝶科的概况
•   2 粉蝶科的系统进化研究进展
•   3 粉蝶类谱系年代学和谱系地理学研究概况
•     3.1 粉蝶类化石记录
•     3.2 粉蝶科主要类群谱系年代学分析
•     3.3 粉蝶科主要类群谱系地理学分析
•   4 本研究的目的和意义
• 第二章 四种粉蝶线粒体基因组全序列比较分析
•   1 材料与方法
•     1.1 样本采集
•     1.2 基因组DNA的提取及纯化
•     1.3 PCR扩增与测序
•     1.4 数据处理
•   2 结果与讨论
•     2.1 基因组成与结构
•     2.2 蛋白质编码基因
•     2.3 t RNA和 r RNA基因
•     2.4 A+T富集区（A+T-rich region）
• 第三章 基于线粒体基因组数据对粉蝶科主要类群系统发育研究
•   1 实验材料与方法
•     1.1 实验材料
•     1.2 数据处理
•     1.3 系统进化树的构建
•   2 结果与讨论
•     2.1 序列组成与变异
•     2.2 序列饱和度分析
•     2.3 系统进化树分析
• 第四章 基于COI、wingless和 EF-1α基因的粉蝶科主要类群的系统发生分析、谱系年代学研究及谱系生物地理研究
•   1.材料与方法
•     1.1 实验材料
•     1.2 数据处理
•     1.3 系统进化树的构建
•     1.4 化石记录点的选择
•     1.5 分子钟的估算
•     1.6 祖先分布区重建方法
•   2.结果与讨论
•     2.1 序列组成与变异
•     2.2 粉蝶科系统进化树分析
•     2.3 化石记录点的筛选
•     2.4 粉蝶科谱系年代学研究
•     2.5 粉蝶科主要类群谱系地理学分析
• 参考文献
• 致谢
• 附：读研期间论文发表情况及获奖情况

文章来源

类型: 硕士论文

作者: 聂兰

导师: 郝家胜

关键词: 粉蝶科,线粒体基因组,谱系发生,谱系发育年代学,谱系地理学

来源: 安徽师范大学

年度: 2019

分类: 基础科学

专业: 生物学,生物学

单位: 安徽师范大学

分类号: Q968;Q969

总页数: 92

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