导读:本文包含了花粉发育论文开题报告文献综述、选题提纲参考文献及外文文献翻译，主要关键词:花粉,水稻,孢子,雄性,花粉管,小麦,胚囊。
花粉发育论文文献综述
侯思皓,张钟,李一荷,张春梅,杨阳[1]（2019）在《枣自交与异交花粉管生长行为及早期胚胎发育研究》一文中研究指出【目的】比较不同枣品种自交与异交授粉后花粉管在花柱组织中生长行为及早期胚胎发育的差异,明确枣自交不亲和性的特征及类型,完善枣生殖生物学,进而从自交不亲和性方面探明枣低含仁率问题,为枣果实生殖学和枣树杂交育种提供理论基础。【方法】设计自交授粉组合‘冬枣’和‘灰枣’以及异交授粉组合‘蜂蜜罐’ב襄汾圆枣’‘、蜂蜜罐’ב延川老牙酸枣’‘、灰枣’ב晋枣’‘、襄汾圆枣’ב永济蛤蟆枣’。根据枣雌蕊特点,经改良软化法处理后,综合运用花粉管荧光显微及石蜡切片观察授粉后自交与异交授粉组合花粉管在雌蕊中的生长及早期胚胎发育情况,从解剖学角度研究枣自交不亲和性。【结果】枣(品种)自交与异交授粉后3 h和6 h均观察到花粉粒在柱头上的萌发,花粉管顺利穿透乳突细胞侵入柱头,向花柱通道内生长。自交授粉组合‘冬枣’和‘灰枣’的花粉管授粉后24 h,生长至花柱叁分之一处;授粉后48 h,花粉管生长至花柱二分之一处;授粉后72 h、96 h花粉管处于停滞状态,保持在花柱组织二分之一处。异交授粉组合‘蜂蜜罐’ב襄汾圆枣’‘、蜂蜜罐’ב延川老牙酸枣’‘、灰枣’ב晋枣’‘、襄汾圆枣’ב永济蛤蟆枣’授粉后24 h,花粉管生长至花柱二分之一处;授粉后48 h,花粉管生长至花柱的基部;授粉后72 h,花粉管穿透花柱基部,到达胚珠。授粉后13 d‘,蜂蜜罐’ב襄汾圆枣’的胚胎发育正常,胚胎发育处于合子横向分裂后向小球形胚发育阶段,胚乳的发育则处胚乳游离核时期。但‘灰枣’自交授粉组合表现出由于传粉受精不良导致的胚败育现象。【结论】解剖研究发现枣自交不亲和反应发生在花柱组织内,其类型属配子体自交不亲和中的合子前不亲和类型;枣自交不亲和性与胚败育共同导致枣果实的低含仁率和低坐果率问题,严重制约枣树的杂交育种工作。(本文来源于《果树学报》期刊2019年11期）
单折,代西梅,崔东洁,黄群策[2]（2019）在《不同倍性水稻的花粉发育特征分析》一文中研究指出以水稻品种红米2x和其对应的同源四倍体红米4x为试验材料,用激光扫描共聚焦显微镜观察了不同倍性水稻的花粉发育特征。结果表明,不同倍性水稻花粉粒形成过程基本相似,但与相应的二倍体水稻相比,同源四倍体水稻在减数分裂及后期发育过程中存在多种异常现象,如纤维素壁降解不完全、细胞不均等分裂及分裂不同步等现象;在成熟花粉中,二倍体水稻的正常花粉占89.92%,败育率为10.18%,四倍体水稻的正常花粉占69.96%,败育率高达30.04%;四倍体水稻的花粉直径显着大于二倍体水稻,且四倍体水稻的花粉粒萌发延迟。认为不同倍性水稻的花粉发育存在差异,染色体加倍对水稻花粉发育产生了不良影响。(本文来源于《杂交水稻》期刊2019年05期）
高丽娇,刘佳霖,罗文华,杨金龙,曹兰[3]（2019）在《不同蜂花粉对意大利蜜蜂蜂群繁殖和工蜂发育的影响》一文中研究指出本试验旨在研究不同蜂花粉对意大利蜜蜂蜂群繁殖和工蜂发育的影响,为蜂农选择蜜蜂饲粮提供参考。选用群势相当的本地意大利蜜蜂15群,随机分为5组(每组3群),其中4组为不同蜂花粉试验组,1组为空白对照组。4个蜂花粉试验组蜜蜂分别持续饲喂荷花粉、玉米花粉、茶花粉、油菜花粉36 d,空白对照组蜜蜂不进行饲喂。结果表明:第36天,与荷花粉和玉米花粉相比,茶花粉和油菜花粉对蜂群群势具有显着的促进作用(P<0.05)。第36天,茶花粉组的封盖子量显着高于其他3个蜂花粉试验组(P<0.05),且油菜花粉组显着高于荷花粉组(P<0.05)。在饲喂的36 d期间,油菜花粉组和茶花粉组蜂群的采食量均显着高于荷花粉组(P <0.05)。在12:00—12:05和14:00—14:05时间段,茶花粉和油菜花粉组工蜂的采集活性显着高于其他蜂花粉试验组和空白对照组(P<0.05)。茶花粉组、油菜花粉组的6日龄工蜂幼虫虫体蛋白质含量显着高于其他组(P<0.05)。与玉米花粉相比,油菜花粉、荷花粉及茶花粉均可显着提高意大利蜜蜂工蜂的寿命(P<0.05)。结果显示,不同蜂花粉对意大利蜜蜂蜂群繁殖和工蜂发育有很大影响,在春繁期间,补饲茶花粉和油菜花粉较有利于促进意大利蜜蜂蜂群发展。(本文来源于《动物营养学报》期刊2019年10期）
刘海英,甄俊琦,茹振钢,董娜,高远[4]（2019）在《不同固定液对小麦小孢子发育和花粉育性检测的影响》一文中研究指出为了明确FAA和卡诺氏固定液对小麦小孢子花粉染色效果的差异,以温敏雄性不育系BNS366及其近等基因系郑麦366为材料,采用I_2-KI法、醋酸洋红法和DAPI法染色观察了小孢子发育过程,并统计了花粉可育率和自交结实率。结果表明,采用FAA固定液固定、I_2-KI法染色,小孢子内淀粉积累区域染色较深,单核期和二核期醋酸洋红法与DAPI法染色细胞核清晰程度均较高;采用卡诺氏固定液固定、叁核期和开花期醋酸洋红法染色,细胞核清晰度较高,二核期与叁核期DAPI法细胞图像略偏红。采用两种固定液固定、I_2-KI法和DAPI法染色,以及采用卡诺氏固定液固定、醋酸洋红法染色,花粉可育率均较高;采用FAA固定液固定、醋酸洋红法染色,花粉可育率偏低并与自交结实率一致。因此,从获得小孢子高清晰细胞图像角度考虑,对于I_2-KI、单核期和二核期醋酸洋红及DAPI染色法来说,采用FAA固定液较好;对于叁核期和开花期醋酸洋红染色法来说,采用卡诺氏固定液较好。(本文来源于《麦类作物学报》期刊2019年08期）
张锦,张辉,李璐,王艳萍,彭习江[5]（2019）在《珍稀濒危植物大花万代兰的花粉团发育及其分类学意义》一文中研究指出万代兰属的属间界限划定及其亲缘关系重建是兰科分类系统中的难解之谜。该研究采用常规石蜡切片技术观察了珍稀濒危植物大花万代兰的一对深裂花粉团的形成机制、花药壁发育模式、小孢子发生及雄配子体发育等的胚胎学特征。结果表明:(1)大花万代兰早期的花药原基分化出一对侧生药室,每个药室的小孢子囊中央分化出一条在花药成熟时会降解的不育隔膜组织,形成两个不等深裂的花粉团。(2)发育完整的花药壁有5～9层,包括2～6层药室内壁,符合多层型花药壁发育类型;绒毡层细胞为单核,腺质型,在花药成熟时,表皮、中层和绒毡层皆降解,仅留下2～6层纤维性加厚的药室内壁。(3)小孢子母细胞经过连续型胞质分裂形成正四面体和左右对称的小孢子四分体,小孢子四分体继续保持在同一个胼胝质内,完成有丝分裂形成了2-细胞型的四合花粉;四合花粉两两紧密排列,且由于隔膜组织的降解,最终发育为一对深裂的花粉团。根据现有兰花花药发育资料,分析了大花万代兰花粉团发育的胚胎学特征的分类学意义,为万代兰属错综复杂的系统分类提供了新资料。(本文来源于《西北植物学报》期刊2019年07期）
颜梦雨[6]（2019）在《油菜素内酯和HsfA1a调控番茄花粉发育和高温抗性的机制研究》一文中研究指出番茄是世界上栽培最广泛的蔬菜作物之一,也是我国设施栽培中重要的蔬菜作物。随着我国近年来设施生产规模的不断扩大,番茄作为深受广大消费者青睐的蔬菜作物,栽培面积也在不断增加。要保障番茄的产量和品质,高效的授粉受精是番茄良好坐果与发育的关键。大量研究表明,植物的雄性生殖能力对作物育种、杂交制种以及基因漂移的调控等具有重要意义,因此花药和花粉的良好发育以及对非生物胁迫的耐受性对保证番茄的生产至关重要。油菜素内酯(Brassinosteroids,BRs)是一种重要的植物激素,在花粉中含量较高。虽然BR对植物生长发育的影响以及HSFs对植物响应逆境胁迫的调控已有研究报道,但它们对番茄花粉发育及逆境响应的调控机制仍存在诸多疑问。本文以蔬菜模式作物番茄(SolanumlycopersicumL)为研究对象,以细胞学、遗传学、分子生物学、生物化学为技术手段,研究了 BR对番茄花粉发育的影响;阐明了 BR介导的ROS对花粉发育过程中绒毡层降解的调控机制;研究了热激转录因子HsfA1a在番茄花粉高温抗性中的作用。所得主要结果如下:1.明确了 BR合成和信号转导提高番茄花粉生殖能力和种子产量。在BR合成基因DWF突变体 d^im 和BR信号转导下游的转录因子BZR1突变体bzr1-1中,花粉畸形率增加,花粉活力和萌发力减弱,平均每个果实中的种子数相较于野生型也减少,而相应的过表达材料DWF:OE2和BZR1:OE2中结果则与之相反。这些不同BR水平的材料自交和杂交表现出与相应材料的花粉生殖能力一致的结果,相比于野生型,BR突变体d^im和bzr1-1的花粉在自交或杂交柱头上萌发力较弱,且所得果实的种子数较少,反之BR过表达材料DWF:OE2和BZR1:OE2在柱头上的花粉萌发力则较强,果实结籽率也较高。上述结果表明,内源BR水平和BZR1介导的BR信号转导通过提高花粉质量促进番茄果实结籽。2.发现了 ROS参与BRs对绒毡层PCD发生和降解的促进作用。组织化学染色分析发现DWF或BZR1的缺失会导致绒毡层细胞降解延迟,而DWF或BZR1过表达则会使绒毡层的降解适当提前发生。通过TUNEL检测我们发现,这些表型与绒毡层细胞的PCD发生时间的改变相关。qRT-PCR检测拟南芥调控绒毡层和花粉发育的遗传网络中的8个番茄同源基因的转录水平发现,它们在突变体d^im和bzr1-1中表达下调,但在DWF和BZR1过表达材料中则显着上调。H2DCF-DA和NBT染色结果表明,在花粉发育过程中,绒毡层中的活性氧(ROS)水平在突变体d^im和bzr1-1中较低,但在DWF和BZR1过表达材料中则较高。qRT-PCR分析编码NADPH氧化酶的基因发现,RBOH1(RESPIRATORY BURST OXIDASE HOMOLOG 1)在雄蕊和根中特异表达。与野生型相比,RBOH1的转录水平在d^im和bzr1-1村料的雄蕊发育过程中下调,相反,在DWF和BZR1过表达材料的雄蕊发育过程中上调。上述结果表明,在番茄花粉发育过程中BR通过诱导ROS促进绒毡层细胞的PCD发生和降解。3.阐明了 BRs通过激活RBOHI基因表达诱导ROS产生促进绒毡层降解。酵母单杂交和ChIP-qPCR实验证明了 BZR1通过与RBOHI启动子的结合调控RBOHI的基因表达。为了进一步确认RBOHI在番茄花粉发育中的重要作用,我们构建了RBOH1的基因沉默材料,并以RBOH1i-RNAi番茄为实验材料开展研究。实验结果表明,由RBOH1产生的ROS可诱导番茄绒毡层细胞的PCD和降解,RBOH1转录水平的下调导致绒毡层中的ROS积累显着减少。当DWF和BZR1过表达材料中RBOH1基因表达受到抑制时,花粉活力和萌发力的增强均受到了抑制,同样,果实中种子的产量相比野生型也有所下降。上述结果表明,BRs通过直接调控RBOH1基因的转录诱导ROS产生,促进番茄花粉发育过程中绒毡层细胞的降解。4.HsfA1a通过诱导HSPs蛋白积累和自噬基因的表达提高番茄花粉高温抗性。对高温胁迫下花粉生殖能力的检测发现,HsfA1a过表达提高花粉的高温抗性,而HsfA1a突变则导致花粉的高温抗性减弱。高温胁迫的HsfA1a过表达番茄花药中HsfA2,HsfA3,HSP70和HSP90的基因表达显着上调,而HsfA1a敲除则抑制了花药中HsfA2,HsfA3,HSP70和HSP90基因的表达。此外,HsfA1a过表达促进了高温胁迫后花药中HSP70和HSP90蛋白的积累,而HSP70和HSP90的蛋白积累在HsfA1a敲除花药中却受到了抑制。进一步分析发现,高温胁迫后花药中ATG18f,ATG18g和ATG18h的基因表达在HsfA1a过表达植株中显着上调,在HsfA1a敲除植株中上调受到抑制。这些结果表明,HsfA1a可能通过对HSPs的诱导和自噬的调控增强了番茄植株花粉的高温抗性。(本文来源于《浙江大学》期刊2019-06-01）
刘子涵[7]（2019）在《同核异质雄性不育小麦花粉发育的调控模型构建及育性相关基因TaUGP1-6A的功能分析》一文中研究指出目前,杂交小麦育种是最大限度利用杂种优势提高小麦产量的一种非常有前途的策略。而细胞质雄性不育(Cytoplasmic male sterility,CMS)作为小麦杂种优势利用的主要途径,由于在作物中无法产生有功能的花粉,从而为研究细胞质遗传、生殖生长和花粉发育提供了理想的材料。近年来,我们课题组对一套理想的小麦同核异质雄性不育(Isonuclearalloplasmic male sterility lines,IAMSLs)试验材料展开研究,发现它们不育性稳定,同时具有提高小麦品质、增强抗白粉病能力、提高生长潜力等优势,是一套优良的不育系材料,在小麦的叁系杂交育种中具有很大的应用潜力。然而,这些同核异质雄性不育小麦花粉败育机理目前尚不清楚,尤其是它们核心的败育分子机制。鉴于此,本研究以该5种同核异质雄性不育系(K706A、Va706A、Ju706A、C706A和U706A)以及他们的同型保持系B706为供试材料,对其进行了1BL/1RS核型鉴定;利用显微和亚显微技术对不育系和保持系各发育时期的植株、花药、绒毡层、小孢子和花粉壁进行了表型和细胞学观察;通过TUNEL和DNA ladder技术检测了绒毡层细胞程序化死亡(PCD)的动态变化;采用转录组测序技术对不育系败育关键时期的花药进行了差异表达分析,并利用生理指标测定和定量分析对测序分析结果进行了印证;通过RACE技术对转录组分析获得的候选基因TaUGP1-6A进行了全长扩增,并利用拟南芥功能回补和大麦花叶病毒侵染沉默(BSMV-VIGS)技术对该基因进行功能分析,获得以下主要研究结果:1.分子标记和A-PAGE分析结果表明,5种同核异质小麦雄性不育系均为1BL/1RS核型。花粉不同发育时期(四分体时期、单核早期、单核晚期、二核期和叁核期)的细胞学和表型研究表明,在整个生长发育过程中,不育系的雌蕊均发育正常,具有接受外来花粉的能力;然而不育系的雄蕊在叁核时期表现出明显的干瘪、不散粉、内皮乌氏体畸形以及外表皮纤维散乱的败育特征;败育类型为典败或染败,且所占比例不同;不育系小孢子均在单核晚期开始发育紊乱,在二核期败育特征明显,然而败育的原因不同;组织切片、TUNEL和DNA ladder进行了绒毡层降解观察和PCD的检测表明,不育系K706A的花药绒毡层发生了提前降解,其余不育系均发生了延迟降解;超微结构观察表明,不育系绒毡层在单核晚期造油体的缺失以及绒毡层小体的畸形,小孢子花粉外壁无法正常合成孢粉素。以上结果均说明败育关键时期为单核晚期和二核期,绒毡层PCD的异常、造油体缺失以及绒毡层小体的畸形是花粉败育及花粉壁无法正常合成的主要原因。2.对5种不育系败育关键时期(二核期)花药进行转录组测序分析,共获得了109.43GB的高质量clean data。通过差异表达分析(以保持系为对照),不育系K706A、Va706A、Ju706A、C706A和U706A分别获得4294、15835、5288、20444、10136个差异表达基因,其中包含1392个差异表达基因的核心基因集(172个基因上调,1220个基因下调)。通过KOG、GO、KEGG、WGCNA分析得到了败育相关的重要通路(糖代谢、氧化磷酸化、苯丙烷生物合成、磷脂酰肌醇信号通路)以及编码关键酶(GLTP、Pectinesterase、UGPase)的重要候选基因。生理指标、组织化学分析及定量的结果表明,不育花药出现了糖和ATP含量下降、ROS过量积累、孢粉素合成受阻以及ROS诱导绒毡层异常降解的现象,同时以上育性相关通路中所涉及的基因表达下调。综合以上结果,构建了一个核心转录互作网络调控同核异质雄性不育小麦花粉败育模型。3.以保持系B706花药cDNA为模板,克隆到2个小麦TaUGP1基因的拷贝TaUGP1-6A和TaUGP1-6B。序列比对发现存在17个差异的SNP位点,但所编码的氨基酸一致。基于转录组学分析发现,位于6A染色体上的编码UGPase的核心不育相关基因TaUGP1-6A(Traes_6AS_3A8E07254)在5种不育系中均显着下调表达。因此,利用RACE技术从B706中克隆了TaUGP1-6A的1731bp的全长cDNA序列,序列分析表明,TaUGP1-6A编码467个氨基酸,具有典型的UDPGP保守结构域。为了验证TaUGP1-6A的功能,通过构建TaUGP1-6A的过表达载体pCAMBIA3301-TaUGP1-6A,对拟南芥纯合突变体atugp1和atugp2的杂合体(Atugp1atugp1/Atugp2atugp2)进行遗传转化。发现正常的杂合体后代有不育株(atugp1atugp1/atugp2atugp2)出现,而转化的植株后代均可育,说明了该基因的回补弥补了拟南芥AtUGP1基因的功能缺失,进而验证了TaUGP1-6A与育性相关。同时采用BSMV-VIGS技术,有效地沉默了B706植株中基因TaUGP1-6A的表达,出现了花药不开裂的不育表型,自交结实率降低。这些结果均表明该基因的正常表达与小麦育性紧密相关。(本文来源于《西北农林科技大学》期刊2019-05-01）
吕天琦[8]（2019）在《白菜C2H2型锌指蛋白基因家族的进化及DAZ3在转录水平调控花粉发育的研究》一文中研究指出花粉发育是被子植物生殖发育的重要环节,花粉的育性直接关系到植株能否进行授粉受精进而产生下一代,这对于十字花科蔬菜等农作物的产量及种子的品质至关重要。花粉的发育涉及到一系列复杂的基因调控过程,众多的转录因子在其中发挥着重要的调控功能。C2H2型锌指蛋白组成了最大的核酸结合类群,通过其锌指结构域能够与DNA、RNA或蛋白结合,进而参与到多样的生物过程。在花发育过程中,C2H2型锌指蛋白能够作为组蛋白甲基转移酶或去甲基化酶参与开花诱导过程,通过影响细胞增殖并受激素调控等多种形式作用于花器官模型特征基因的转录调控。然而,关于C2H2型锌指蛋白参与花发育后期的成熟过程尤其是花粉发育过程中的转录调控鲜有报道。对C2H2型锌指蛋白在花粉发育过程中的功能和转录调控研究,将为认识该家族基因在此领域中的调控机制提供新的知识,对于探究被子植物的生殖发育具有重要意义。本文以白菜(Brassicacampestris subsp.chinensis(syn.Brassicarapasubsp.chinensis))为材料,对白菜C2H2型锌指蛋白基因家族进行鉴定、进化和表达分析,为研究C2H2型锌指蛋白在花粉发育过程中的功能提供数据基础。随后重点对BrDAZ3的表达进行分析,并通过RNA干涉技术、CRISPR CAS9技术和过表达技术研究BrDAZ3在白菜花粉发育过程中的功能;并以模式植物拟南芥为材料,对BrDAZ3的拟南芥直系同源基因AtDAZ3的T-DNA插入突变体进行鉴定,分析AtDAZ3的突变对花粉发育的影响;使用农杆菌介导的浸花转化法对AtDAZ3基因突变的表型进行恢复,确认突变体的表型是由AtDAZ3单基因引起的;结合过表达技术,分析AtDAZ3在拟南芥花粉发育过程中的作用;并通过酵母单杂交、酵母双杂交、双分子荧光互补以及双荧光素酶实验分析DAZ3在花粉发育过程中的转录调控。取得的主要结果与结论如下:(1)对白菜C2H2型锌指蛋白基因家族进行鉴定,得到243个该家族基因。根据锌指结构域的数目,锌指间的间隔,以及是否含有QALGGH结构域,将白菜C2H2型锌指蛋白分为5种不同的类型;通过基因结构、蛋白结构域和进化树分析,将该基因家族分为1～X个亚族。值得关注的是,Ⅱ、Ⅳ和Ⅸ这叁个亚族的多数成员以及X亚族的两个成员,在其C端含有EAR抑制结构域。通过染色体定位、基因复制和共线性分析,发现白菜C2H2型锌指蛋白基因家族的扩张主要来源于片段重复和串联重复。通过计算直系和旁系同源基因之间的Ka,Ks和Ka/Ks值来分析复制后基因分化的选择类型和机制,结果显示,白菜的旁系同源是在与拟南芥基因组分离后经历全基因组叁倍化事件产生的,且白菜的C2H2型锌指蛋白与拟南芥的C2H2型锌指蛋白相比在进化的过程中有较低的选择压力和进化速率。此外对白菜C2H2型锌指蛋白基因在根、茎、叶、花和角果以及萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊中的表达进行分析,筛选在雄蕊中特异或高表达的基因,并分析其在花粉母细胞时期、四分体时期、单核花粉时期、双核花粉时期和叁核花粉时期的表达,筛选出至少20个潜在的花粉发育相关的C2H2型锌指蛋白基因。并通过共表达网络分析,探究C2H2型锌指蛋白基因在花发育过程中的调控网络。(2)克隆得到BrDAZ3的CDS和基因全长,根据氨基酸序列推断其编码的是一个D类型的C2H2型锌指蛋白,且在C端含有两个EAR抑制结构域。分析BrDAZ3的时空表达模式,通过RT-PCR和qPCR检测其在各个组织和器官中的表达水平,发现BrDAZ3在雄蕊中特异高表达;检测其在不同花蕾发育时期的表达,发现BrDAZ3在单核小孢子时期开始表达,在随后的发育时期表达逐渐增加,直至叁核花粉时期表达最高,且能够在花粉管中持续表达,即BrDAZ3属于花粉发育过程中的“晚期”基因。通过亚细胞定位分析,发现BrDAZ3是定位在细胞质和细胞核的蛋白,表明其能够参与核蛋白的转录调控,同时也能够参与细胞质中重要的生化代谢活动。(3)利用RNA干涉、CRISPR CAS9技术和过表达技术分析BrDAZ3的功能,发现BrDAZ3表达的异常影响花粉壁和花粉管的发育。BrDAZ3的异常表达不影响营养生长,但导致约一半的花粉自单核时期开始细胞质发生异常降解,并在随后的发育过程中逐渐加剧,最终导致花粉粒皱缩坍塌,且无内壁的形成,同时异常的花粉粒自坍塌处外壁的基粒棒形状异常呈球形。BrDAZ3的异常表达还能够影响花粉管的体外萌发,BrDAZ3表达的下调导致约一半的花粉不能萌发,部分萌发的花粉形状异常,花粉的细胞质向外异常突出导致花粉粒被撑破而分为两瓣,且萌发的花粉管顶端卷曲;而BrDAZ3表达的上调则引起部分花粉管的顶端膨大呈泡状。这些异常的花粉在雌蕊中的萌发受阻,最终导致自交授粉后大部分胚珠不能受精,产生的角果变短,且部分没有种子,结籽率降低。(4)AtDAZ3具有与BrDAZ3相似的保守结构域和表达模式。AtDAZ3编码的也是一个D类型的C2H2型锌指蛋白。分析AtDAZ3的时空表达模式,结果显示,AtDAZ3在花中高表达,且在花发育的第11时期即单核花粉时期开始表达,随着发育历程表达逐渐增加,在第14时期的成熟花粉中表达最高,并持续在花粉管中表达,即与BrDAZ3的表达相似。分析AtDAZ3的亚细胞定位,发现其定位在细胞质和细胞核中。(5)突变体atdaz3的叶片变窄,花器官较小且花粉发育异常。对atdaz3的营养生长进行观察,发现叶片的长宽与野生型相比显着增加,且叶片的表皮细胞变大,靠近上表皮的栅栏组织细胞形状异常、细胞间隙变大,海绵组织的细胞排列紊乱。花器官的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的宽度或长度均显着或极显着低于对照。AtDAZ3的突变导致花粉自单核时期细胞质开始降解,最终导致内壁无法形成,花粉粒皱缩坍塌,且自坍塌处外壁的基粒棒形状异常呈球形。突变体的花粉体内萌发受阻,导致自交授粉后大部分胚珠不能受精,结籽率降低。AtDAZ3能够完全恢复突变体atdaz3的表型。AtDAZ3表达的上调不影响营养生长和花器官的发育,产生的花粉部分自单核时期开始细胞质异常降解,最终形成皱缩坍塌的小孢子,但这种异常并不影响最终的结籽率。(6)BrDAZ3和AtDAZ3在花粉发育过程中具有相同的转录调控途径。BrDUO1a,而不是BrDUO1b能够直接激活BrDAZ3的转录;AtDUO1能够直接激活AtDAZ3的转录,其中DAZ3启动子上的MYB结合位点是转录激活必须的。BrDAZ3和AtDAZ3的C端的EAR抑制结构域能够与BrTPL/TPR和AtTPL/TPR的N端的CTLH结构域互作,彼此形成复合物。此外,在白菜和拟南芥中,DAZ3和TPL分别能够与HDA6和HDA19互作。检测参与花粉内壁、外壁和花粉管发育相关基因在atdaz3中的表达,结果显示一系列参与内壁物质合成、外壁孢粉素合成基因的表达异常,花粉管发育过程中细胞壁的形成和修饰、细胞信号传导和细胞转运等相关基因的表达发生变化;检测细胞增殖、细胞循环和细胞分裂相关基因在atdaz3中的表达也存在异常。因此得出的转录调控模型为,DAZ3能够被DUO1直接激活调控,DAZ3与TPL、HDA6和HDA19形成共抑制因子抑制下游基因的转录,从而参与花粉壁和花粉管的发育。(本文来源于《浙江大学》期刊2019-04-15）
单折[9]（2019）在《同源四倍体水稻的花粉、胚囊发育特征及双受精过程研究》一文中研究指出水稻是重要的粮食作物之一,有关水稻的研究一直未曾停歇,获取高产量和高品质的水稻品种,一直是科学家坚持不懈追求的目标。普通水稻的育种已遇到瓶颈。有育种学家发现水稻染色体加倍后产生的剂量效应具有提高水稻产量、品质的潜力。本文以不同倍性水稻为材料,对它们的农艺性状和生殖发育特性进行了研究,以期为多倍体水稻的育种提供理论依据。本研究以5份二倍体水稻和通过秋水仙素对其进行染色体加倍得到的后代性状稳定的相应的同源四倍体水稻为试验材料,对其株高、穗长、剑叶长、剑叶宽、穗实粒数、结实率、籽粒长、籽粒宽和千粒重等农艺性状进行差异性比较分析,并通过激光共聚焦显微镜对不同倍性水稻的花粉育性和花粉发育特征、胚囊育性和胚囊发育特征、花粉管的生长动态和双受精过程等进行了观察研究。主要研究结果如下:1.不同倍性水稻在农艺性状上存在显着性的差异。水稻的株高在染色体加倍后都呈现降低趋势,且不同倍性水稻之间达到极显着差异。紫米4x的降低幅度最大,降幅为40.40%。穗长的变化趋势并不统一,但不同倍性水稻之间达到显着或极显着差异。剑叶长的变化趋势并不统一,只有圭6304x和紫粳4x的剑叶长随着染色体加倍是增加的,并且达到了显着性差异。剑叶宽的变化趋势是统一的,都呈现增加趋势。同源四倍体水稻穗实粒数和结实率明显小于二倍体水稻,且达到了极显着差异。同源四倍体水稻的千粒重有明显的优势,高于其相对应的二倍体水稻。在水稻的粒长、粒宽两个性状中,四倍体水稻与二倍体水稻相比,大部分都呈现上升趋势且达到极显着差异,只有双胚苗4x在宽度水平上是降低的。由此可见,不同倍性水稻之间的农艺性状存在着明显的差异。2.对同源四倍体水稻和相应的二倍体水稻的花粉发育过程观察表明,不同倍性水稻的花粉发育过程一致。在同源四倍体水稻减数分裂时期,观察到多种的异常现象,如纤维素壁未完全降解、子细胞分裂不同步、形成T型四分体等,这可能是导致后期花粉败育的原因。在同源四倍体水稻雄配子发生过程中,出现细胞质不同形式的浓缩、无核的空花粉粒、细胞壁褶皱等异常情况。同源四倍体水稻在成熟花粉时期产生了更高频率的败育花粉,花粉败育率高达51.74%左右。通过对正常花粉粒直径统计发现,同源四倍体水稻花粉粒直径明显高于二倍体水稻,且达到了极显着差异。花粉粒直径的增大可能与染色体加倍有关。染色体加倍后,同源四倍体水稻出现了一定比率的双萌发孔甚至叁萌发孔现象,二倍体水稻未出现双萌发孔现象。3.对不同倍性水稻的胚囊形成过程观察,不同倍性水稻的胚囊形成过程一致。其中,在胚囊成熟期,二倍体水稻的正常胚囊所占比例较高,正常胚囊的频率在93.45%-98.32%,而同源四倍体水稻正常胚囊的频率仅有50.12%-75.62%,约有24.38%-49.88%的胚囊在发育过程中发生异常(如卵器退化、雌性生殖单位结构退化和反足细胞团异常等)。4.在不同倍性水稻的双受精作用过程中,观察到不同倍性水稻的双受精过程是一致的,但由于同源四倍体水稻花粉粒在柱头上萌发比较慢,花粉管在其花柱中的伸入速度比较迟缓,进而花粉管进入胚囊、双受精完成、合子和初生胚乳核完成第一次分裂的时间与二倍体水稻相比都会比较迟。花粉管在柱状上萌发出现了一定比率的异常情况,包括花粉管异常膨大,双花粉管萌发等。本研究通过对同源四倍体及其对应二倍体水稻观察研究发现,染色体加倍后,其农艺性状与二倍体相比有很大差异。同源四倍体水稻的粒长、粒宽和千粒重明显优于相应二倍体水稻,但结实率明显下降。不同倍性水稻的花粉发育及胚囊发育过程一致。但同源四倍体水稻在成熟花粉时期产生了更高频率的败育花粉及异常胚囊。另外,同源四倍体水稻受精过程中,受精过程会比二倍体水稻延迟,甚至花粉管萌发过程中出现异常膨大。以上原因很可能是导致同源四倍体水稻结实率低下的直接原因。需要特别提出的是,在四倍体水稻花粉发育过程中发现了一定比率的双萌发孔甚至叁萌发孔现象,在受精过程中,有的花粉会从双萌发孔萌发出两个花粉管,有的从双萌发孔只有一条花粉管萌发。有关多萌发孔现象及其萌发机理有待进一步的研究。(本文来源于《郑州大学》期刊2019-04-01）
靳亚军,石雨鹭,邳瑞雪,王荃,孔晓聪[10]（2019）在《过量表达OsDTH11基因对水稻穗发育和花粉育性的影响》一文中研究指出为了探究水稻成花转变基因家族成员OsDTH11的功能,采用反向遗传学方法,构建OsDTH11的过表达载体并通过农杆菌介导转化水稻,获得了水稻OsDTH11过量表达转基因植株.分子检测结果表明:OsDTH11在转基因植株中的表达明显上升,说明过量表达载体正常工作,起到了过量表达作用.表型分析发现,过量表达OsDTH11不影响水稻成花转变的时间,但转基因植株表现出穗发育不良、结实率降低(只有野生型的46%).通过碘染法进行花粉育性鉴定,与对照植株相比,过量表达OsDTH11的转基因植株花粉育性明显降低,从而降低了水稻结实率,表明OsDTH11可能在水稻穗及花的发育方面发挥作用.组织特异性表达分析结果表明:OsDTH11在水稻各个组织中均有表达,在穗中表达量很高,在分生组织、叶片和根中表达较弱.这一结果也说明OsDTH11有可能在水稻穗的生长发育过程中发挥重要作用.(本文来源于《天津师范大学学报(自然科学版)》期刊2019年02期）
花粉发育论文开题报告
（1）论文研究背景及目的
此处内容要求：
首先简单简介论文所研究问题的基本概念和背景，再而简单明了地指出论文所要研究解决的具体问题，并提出你的论文准备的观点或解决方法。
写法范例：
以水稻品种红米2x和其对应的同源四倍体红米4x为试验材料,用激光扫描共聚焦显微镜观察了不同倍性水稻的花粉发育特征。结果表明,不同倍性水稻花粉粒形成过程基本相似,但与相应的二倍体水稻相比,同源四倍体水稻在减数分裂及后期发育过程中存在多种异常现象,如纤维素壁降解不完全、细胞不均等分裂及分裂不同步等现象;在成熟花粉中,二倍体水稻的正常花粉占89.92%,败育率为10.18%,四倍体水稻的正常花粉占69.96%,败育率高达30.04%;四倍体水稻的花粉直径显着大于二倍体水稻,且四倍体水稻的花粉粒萌发延迟。认为不同倍性水稻的花粉发育存在差异,染色体加倍对水稻花粉发育产生了不良影响。
（2）本文研究方法
调查法：该方法是有目的、有系统的搜集有关研究对象的具体信息。
观察法：用自己的感官和辅助工具直接观察研究对象从而得到有关信息。
实验法：通过主支变革、控制研究对象来发现与确认事物间的因果关系。
文献研究法：通过调查文献来获得资料，从而全面的、正确的了解掌握研究方法。
实证研究法：依据现有的科学理论和实践的需要提出设计。
定性分析法：对研究对象进行“质”的方面的研究，这个方法需要计算的数据较少。
定量分析法：通过具体的数字，使人们对研究对象的认识进一步精确化。
跨学科研究法：运用多学科的理论、方法和成果从整体上对某一课题进行研究。
功能分析法：这是社会科学用来分析社会现象的一种方法，从某一功能出发研究多个方面的影响。
模拟法：通过创设一个与原型相似的模型来间接研究原型某种特性的一种形容方法。
花粉发育论文参考文献
[1].侯思皓,张钟,李一荷,张春梅,杨阳.枣自交与异交花粉管生长行为及早期胚胎发育研究[J].果树学报.2019
[2].单折,代西梅,崔东洁,黄群策.不同倍性水稻的花粉发育特征分析[J].杂交水稻.2019
[3].高丽娇,刘佳霖,罗文华,杨金龙,曹兰.不同蜂花粉对意大利蜜蜂蜂群繁殖和工蜂发育的影响[J].动物营养学报.2019
[4].刘海英,甄俊琦,茹振钢,董娜,高远.不同固定液对小麦小孢子发育和花粉育性检测的影响[J].麦类作物学报.2019
[5].张锦,张辉,李璐,王艳萍,彭习江.珍稀濒危植物大花万代兰的花粉团发育及其分类学意义[J].西北植物学报.2019
[6].颜梦雨.油菜素内酯和HsfA1a调控番茄花粉发育和高温抗性的机制研究[D].浙江大学.2019
[7].刘子涵.同核异质雄性不育小麦花粉发育的调控模型构建及育性相关基因TaUGP1-6A的功能分析[D].西北农林科技大学.2019
[8].吕天琦.白菜C2H2型锌指蛋白基因家族的进化及DAZ3在转录水平调控花粉发育的研究[D].浙江大学.2019
[9].单折.同源四倍体水稻的花粉、胚囊发育特征及双受精过程研究[D].郑州大学.2019
[10].靳亚军,石雨鹭,邳瑞雪,王荃,孔晓聪.过量表达OsDTH11基因对水稻穗发育和花粉育性的影响[J].天津师范大学学报(自然科学版).2019
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