华北寒武纪辛集组软体动物和软舌螺壳壁结构研究

华北寒武纪辛集组软体动物和软舌螺壳壁结构研究

论文摘要

前寒武/寒武纪转折时期(551–518Ma)后生动物矿化骨骼的起源无疑是地球生命演化过程中的里程碑事件。后生动物非矿化祖先类型在寒武纪生命大爆发时期可能受原始海洋化学环境的诱导逐渐具备生物矿化能力,开始分泌多种生物矿物形成原始矿化骨骼,并在寒武纪辐射性演化的“军备竞赛”中逐渐演化成具多层次复杂微细结构的骨骼形式。寒武纪早期磷酸盐化“小壳化石”(Small Shelly Fossils)包含有多门类后生动物的矿化骨骼。而具矿化外骨骼的冠轮动物,包括软体动物、腕足动物以及已灭绝化石门类,如托莫特壳、哈氏壳、马哈螺、软舌螺等,则是寒武纪小壳化石最主要组成部分。本文通过研究华北寒武系第二统辛集组磷酸盐化小壳化石中精美的软体动物和软舌螺化石,一方面明确华北辛集组软体动物和软舌螺化石组合面貌,另一方面通过对其骨骼微细结构和原始矿物成分分析,探讨寒武纪早期软体动物与软舌螺生物矿化作用的基本特征,并深刻挖掘冠轮动物在寒武纪大爆发时期的门类起源以及软舌螺类在冠轮动物系统演化树中的位置。磷酸盐化作用可以精细保存骨骼的形态特征及壳壁原生结构信息。本文系统研究超过5000枚软体动物标本和1500枚软舌螺标本。软体动物门包含20种,其中双壳类1种,腹足动物干群3种,而其余16种归入太阳女神螺类。软舌螺纲共计9属12种及1未定种,其中,4属5种归入直管螺目,3属5种1未定种归入软舌螺目,其余2属4种锥壳与直管螺类相似,但口盖与软舌螺类一致,不具附肢,暂不能归入现有分类方案中。辛集组软体动物和软舌螺化石组合与寒武纪冈瓦纳古大陆东部地区,尤其是澳大利亚和南极同时期的化石组合高度相似。生物群的相似性不仅证实华北辛集组相当于国际寒武系第二统第3-4阶地层,而且也进一步支持华北陆块在寒武纪早期与澳大利亚古地理位置最为相近的观点。辛集组软体动物Pelagiella madianensis,Ananbarella australis,Pojetaia runnegari壳壁结构包括由文石矿物形成的水平交错纤状、纤维板片、文石板片、交错板片以及多边形结构。软舌螺锥壳和口盖微细结构包括:沟孔结构、水平交错纤状、同向文石板片、对向文石板片、交错板片、锥壳隔板、方解石板片结构等。这些骨骼原生显微结构的发现说明寒武纪早期软体动物和软舌螺可通过外套膜分泌形成多种具多层次的复杂壳壁微细结构类型,从而直观地反映出该类动物在寒武纪早期对生物矿化作用控制程度很高,并且骨骼微细结构演化非常迅速。此外,研究显示寒武纪软舌螺锥壳-口盖微细结构特征与寒武纪软体动物壳壁结构非常相似,而与触手冠动物(腕足动物、托莫特壳和竹节石)骨骼结构相似度很低。从生物矿化角度出发,软舌螺与软体动物深部同源的矿化特征证实它们亲缘关系更为密切,而与腕足动物及其它冠轮动物门类亲缘关系并不相近。

论文目录

  • 摘要
  • ABSTRACT
  • 第一章 前言
  •   1.1 寒武纪生命大爆发与后生动物骨骼起源
  •     1.1.1 埃迪卡拉纪最早骨骼化石
  •     1.1.2 寒武纪后生动物普遍骨骼化—小壳化石
  •     1.1.3 寒武纪后生动物骨骼起源与海洋化学环境的协同演化
  •     1.1.4 寒武纪冠轮动物门类起源与生物矿化作用
  •   1.2 研究材料、内容与意义
  •     1.2.1 研究材料
  •     1.2.2 研究内容与意义
  •     1.2.3 论文特色及科学意义
  •   1.3 研究方法
  •     1.3.1 岩石薄片
  •     1.3.2 冰醋酸酸蚀
  •     1.3.3 扫描电镜成像与能谱分析
  •   1.4 工作量统计
  • 第二章 研究区域及工作剖面
  •   2.1 地质背景
  •   2.2 华北地台寒武系第二统辛集组小壳化石
  •   2.3 华北寒武系第二统辛集组时代
  •   2.4 华北寒武纪古地理位置
  •   2.5 研究区剖面
  • 第三章 寒武纪大爆发与软体动物
  •   3.1 软体动物概述
  •   3.2 软体动物生物矿化基本特征
  •   3.3 寒武纪软体动物系统分类
  •     3.3.1 太阳女神螺类与有壳亚门起源
  •     3.3.2 疑难化石Halkieria-Wiwaxia-Orthrozanclus与双神经亚门起源
  •   3.4 化石材料识别生物矿化信息
  • 第四章 华北地台寒武系第二统辛集组软体动物化石
  •   4.1 辛集组软体动物组合特征–以陕西陇县柴家洼剖面为例
  •   4.2 辛集组软体动物组合区域对比
  •   4.3 辛集组软体动物壳体微细结构与矿物组成
  •     4.3.1 Pelagiella壳体微细结构类型与矿物组成
  •     4.3.2 Anabarella壳体微细结构类型与矿物组成
  •     4.3.3 Pojetaia壳体微细结构类型与矿物组成
  • 第五章 寒武纪软体动物生物矿化作用
  •   5.1 寒武纪软体动物无壳–有壳演化
  •   5.2 软体动物内核表面多边形结构的不同来源
  •   5.3 纤维状结构与原始矿物组成
  •   5.4 文石板片结构与珍珠层结构起源
  •   5.5 复杂结构类型–交错板片结构与交错结构类型
  •   5.6 苗岭世普遍的方解石质微细结构
  • 第六章 寒武纪大爆发与软舌螺动物
  •   6.1 软舌螺动物概述
  •   6.2 软舌螺动物系统分类
  •   6.3 软舌螺动物壳体微细结构
  • 第七章 华北地台寒武系第二统辛集组软舌螺动物
  •   7.1 辛集组软舌螺动物组合特征及区域对比
  •   7.2 辛集组软舌螺动物壳体微细结构与矿物组成
  •     7.2.1 Conotheca锥壳微细结构
  •     7.2.2 Tegminites锥壳微细结构
  •     7.2.3 Cupitheca锥壳微细结构
  •     7.2.4 Protomicrocornus锥壳微细结构
  •     7.2.5 Parakorilithes锥壳微细结构
  •     7.2.6 Microcornus锥壳微细结构
  •     7.2.7 软舌螺口盖微细结构类型与矿物组成
  •   7.3 寒武纪软舌螺生物矿化作用
  •     7.3.1 软舌螺动物外套膜矿化模式
  •     7.3.2 软舌螺矿化锥壳融合假说
  •     7.3.3 软舌螺壳壁纤维状结构讨论
  •     7.3.4 软舌螺口盖方解石板片结构
  •     7.3.5 软舌螺生物矿化研究面临的问题
  •   7.4 软舌螺动物在冠轮动物系统演化树中的位置
  •     7.4.1 生物矿化作用在系统学和分类学中的应用
  •     7.4.2 生物矿化作用的深部同源性、平行演化与趋同演化
  •     7.4.3 软舌螺与软体动物生物矿化作用的深部同源与平行演化
  •     7.4.4 寒武纪软舌螺与触手冠动物矿化骨骼比较
  •     7.4.5 生物矿化VS似触手冠营养结构
  • 第八章 软体动物与软舌螺系统学描述
  •   8.1 华北地台寒武系第二统辛集组软体动物系统学描述
  •   8.2 华北地台寒武系第二统辛集组软舌螺动物系统学描述
  • 结论
  • 参考文献
  • 攻读博士学位期间取得的成果
  • 致谢
  • 作者简介
  • 文章来源

    类型: 博士论文

    作者: 李洛阳

    导师: 张兴亮

    关键词: 寒武纪,软体动物,软舌螺动物,生物矿化作用,冠轮动物

    来源: 西北大学

    年度: 2019

    分类: 基础科学

    专业: 生物学,地质学

    单位: 西北大学

    分类号: Q915

    总页数: 227

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